牙形石的分类及寒武纪的牙形石

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1、牙形石的分类及寒武纪的牙形石牙形石的分类及寒武纪的牙形石 熊铎 (中国地质大学(武汉) 011073 班)摘要摘要: 牙形石(conodonts)是具有各种各样尖齿或锯齿状物的古代动物遗体，微体古生物学的 重要研究内容之一。牙形石可能是一类已经绝灭的海生动物的骨骼或器官所形成的微小化 石。 本文简单的介绍了牙形石的形态分类和生物分类，并对寒武纪出现的牙形石科及其部 分分类牙形石的方法进行综述性介绍关键词：牙形石 分类学 寒武纪 形态一、一、牙形石综述牙形石综述形态特征和构成 牙形石个体很小，从不足 0.1 毫米到约 4 毫米。未经变质的牙形石一般呈琥珀光泽， 浅褐黄、灰白色，透明或不透明。其主

2、要化学成分是磷酸钙，由磷灰石类矿物呈纤维状或 薄片状排列而成。牙形石外形很像某些鱼类的牙齿或环节动物的颚器，故名牙形石，也有 人称为牙形刺。牙形石个体微小，一般为 0.32.0 毫米。形态多样，或简单，或复杂，主 要由薄片状的磷酸钙组成，多呈灰色、琥珀色或黑色，透明或不透明。分布范围 牙形石在各种沉积物中分布甚广。灰岩和页岩中最多，白云岩、燧石次之，甚至在砂 岩、砾岩中也可以发现。但牙形石仅限于海相沉积物，浅海、广海沉积物中均有。在非海 相沉积物中至今尚未见到。牙形石从古生代的寒武纪开始出现，以后几经盛衰，绝灭于中 生代的三叠纪。其演化历程达 3 亿年之久。牙形石在这个期间演化十分迅速，使得它

3、有可 能成为标准化石，有效地用于地层的划分和对比。二、牙形石的形态分类二、牙形石的形态分类内部构造 内部构造一般由薄层，白色物质和基底充填三部分组成。前二者构成牙形石分子本体， 加上基底填充组成一个全牙形石分子，但基底填充容易从牙形石本体脱落，不易保存为化 石。 根据牙形石分子的不同形态，大致课分为以下几类： 1、锥型分子 基本上为圆锥形单位，由基部和齿锥两部分组成。为了描述，需对锥形分子定向，主 齿的尖顶向上，基部的上缘近乎水平，通过齿顶、基部上缘和基部下缘有一个假象平面， 这个假象平面与主齿有两条交线，凹的那条交线为后缘，而凸的那条交线为前缘，假想平 面的二侧对称为侧面，往往不对称，凸的一

4、侧为外侧；凹的一侧为内侧。主齿尖顶所在的 未知为口面。相反一面为反口面。 锥型分子又可分为膝状和非膝状两种。2、分枝型分子 又称齿棒状分子，这种分子至少在基部的侧面或基部边缘的一面从主齿的侧方、前方 或后方伸出一个齿突或称齿棒，齿突上具细齿，每个分支分子都具有二个基本部分，基部 和主齿。分枝型分子的定向同锥型分子。 根据齿突的数目及齿突生长部位和形态的不同，可分为翼状、三角状、双扭状、双羽 状、锄状、四枝状、多分枝状等 7 个一级划分。 3、耙型分子缺失典型的分枝型分子所具有的齿突，基本上是一种锥型分子，但在主齿后缘常具有 一个至数个细齿，而有别于锥型分子。 4、梳型分子又称齿台状分子。主齿位

5、于基腔尖顶之上，从主齿伸出 1-4 个以上的齿突。其定向基 本上同锥型分子，细窄的一端为前端，主齿和基腔位于后方。 根据一级齿突数目及排列方式可分为星射状、三突状、梳状、角状、片状等 5 个一级 划分，每个一级划分下根据附着面的性质不同又有 2 或 4 个二级划分。三、牙形石的生物分类三、牙形石的生物分类对于牙形石的生物归属的假设很多，有鱼类假设，蠕虫动物的颚器，软体动物门腹足 类的齿舌，节肢动物门三叶虫附肢的骨刺，以及锥型钉齿的骨棒假设等（郝诒纯 等1， 1993） 。目前被广大牙形石工作者所接受的假设是牙形石是作为一种长蠕虫状扁平的脊索动 物口腔中的咀嚼器官。对于牙形石的分类,不同的学者有

6、不同的分类方法。D.Clark 在 Lindsrom 的分类基础上 将牙形石分为 2 目，11 超科，47 科。牙形石动物门牙形石动物门 Conodonta Eichenberg,1930 牙形石纲牙形石纲 Conodonta Eichenberg,1930 副牙形石目副牙形石目 Paraconodnntida Muller,1962 主要分布于寒武纪至中奥陶世，该目所有的属可能都是由单分子组成的器官。分子个 体大，基腔深，缺乏白色物质。 （童金南 殷洪福 等7，2007） 双脊牙形石超科双脊牙形石超科 Amphigeisinacea Miller,1981 费氏牙形石超科费氏牙形石超科 Fu

7、rnishinacea Miller,1981牙形石目牙形石目 Conodontophorida Eichenberg,1930 分布于晚寒武世至晚三叠世，该目所有器官属由多分子或单分子组成，分子外表缺失 有机质外层，基腔浅，白色物质一般分布于主齿和细齿中。 （童金南 殷洪福 等7，2007）前牙形石超科前牙形石超科 Proconodontacea Miller,1981 费里克赛牙形石超科费里克赛牙形石超科 Fryxellodontacea Miller,1981 锯齿牙形石超科锯齿牙形石超科 Prioniodontacea Bassler,1925 掌颚牙形石超科掌颚牙形石超科 Chiro

8、gnathacea Branson and Mehl,1944 潘德尔牙形石超科潘德尔牙形石超科 Panderodontacea Lindstrom,1970 端牙形石超科端牙形石超科 Distacodontacea Bassler,1925 希巴德牙形石超科希巴德牙形石超科 Hibbardellacea Muller,1956 舟牙形石超科舟牙形石超科 Gondolellacea Lindstrom,1970多颚牙形石超科多颚牙形石超科 Polygnathacea Bassler,1925 另外将一些位置尚未清楚的归在一起 建立起一个位置的超科。 （郝诒纯 等1，1993） 1988 年 W

9、.Sweet 提出新的分类，他将牙形石动物门分为 2 纲，8 目，41 科。四、牙形石的群集和自然分类四、牙形石的群集和自然分类在一个岩层面上往往由多个不同形态的牙形石骨骼分子有规律的成对成行的排列在一 起形成一种组合，这种组合称之为自然群集或群集（郝诒纯 等1，1993） 。群集的发现对 解决牙形石的生物分类位置极为重要，是人们确信分散孤立的牙形石个体只是含牙形石动 物器官中的某个分子。按照自然群集建立的分类称为自然分类。目前世界上已发现的群集 标本数量很少，大部分保存在石炭纪的黑色页岩中。 很多学者根据自然群集的原理用回归分析的方法计算各种不同形态的牙形石骨骼分子 之间的相关性，然后根据各

10、分子之间的比率将几对或几种分离的牙形石骨骼分子组合在一 起，力求接近自然分类。还有一些牙形石学者凭着经验根据形态功能分析的原理，根据各 分离的牙形石分子的成分、构造、产状等，将其组合在一起，建立一个属。这两种方法建 立的属称为器官属（apparatus）也称之为多分子属（multielement taxonomy） 。这只是一种 人为的分类，但他比价接近自然分类。 根据自然群集的原理，牙形石学者普遍认为一个牙形石器官属应由以下几种分子所组 成，即 P 型分子，M 型分子和 S 型分子。 （童金南 殷洪福 等7，2007） P 型分子是由一类梳型分子和特殊的分枝型分子组成。P 型分子在特征上包括

11、两种类型 的分子：Pa 和 Pb。Pa 包括除了角状梳型分子以外的所有梳型分子。Pb 以角状梳型分子为 代表。 M 型分子是一类分枝型分子，它是以拱的尖形锄状分子为代表，一般说来其形态特征 是主齿前倾，位于前末端或近前端。 S 型分子是由分枝型分子所组成。这一系列在器官中往往包含 3 种或 4 种分子类型，他 们是 Sa、Sb、Sc 有的可以有 Sd 分子。五、寒武纪的牙形石五、寒武纪的牙形石 包德宪在 1986 年将牙形石进行了形态学分类，并做出牙形石属数量统计表4。他将牙 形石按形态分为 3 个大类型：（1）单锥型，包括部分副牙型类、真牙型类和像 Oistodus 这样后口缘拉长的类型。

12、（2）复合型，包括骨片状的牙型类和 Westergaanathus 等的副牙型 类。 （3）平台型。表 1 牙形石属种数量统计表(包德宪4,1986)在表中可以看出单锥型牙形石在中寒武世出现，种类较多。在晚寒武较为繁盛，达 24 个属。复合型也是在中寒武世出现，但相对单锥型较少，中寒武只有 1 个属，在晚寒武也 仅有 3 个属。平台型在整个寒武纪没有出现。从生物学分类上看,在寒武纪出现的牙形石大多是副牙形石目和牙形石目的前牙形石 、费里克赛牙形石、锯齿牙形石三个超科。其中双脊牙形石超科出现在早寒武，在晚寒武 绝灭，费氏牙形石超科在整个寒武纪都有出现，而牙形石目中的 3 个超科只在中晚寒武出 现

13、。 （郝诒纯 等1，1993） 寒武纪牙形石是牙形石研究中的最薄弱部分。国外，对寒武纪牙形石的研究限于晚寒 武世，而对中寒武世的牙形石研究甚少。Bengston(1976)提出的真牙形石由原牙形石经副牙 形石演化而来的假说现已普遍被接受。真牙形石的演化是从凤山期开始，而原牙形石为结 构、构造简单的原始牙形石，且种数有限。因此，寒武纪牙形石的演化主要是副牙形石的 演化，它的主要演化阶段是在中寒武世。 （安泰痒 梅仕龙5，1994） 然而,研究副牙形石的形态演化除了要考虑其形态特征、在时间和空间上的产出,还要进 行组织学研究以确定其生长方式.因而根据目前的研究程度尚不能确定副牙形石各属种间的 演化

14、关系,只能提出一些演化趋向.总之,还要做很多工作才能解决牙形石的早期形态演化问 题.( 董熙平6，1999) 武桂春 姚建新 纪占胜等对鲁西地区寒武纪原始真牙形石进行研究（武桂春 等2， 2004） 。他们依据内部构造和外部形态特征对鲁西地区寒武纪原始真牙形石进行了分类。分 类的主要依据是外部形态特征的差异,而内部构造的观察可以验证最终的分类结果,具有辅助作用。根据此次研究，他们绘出了早期期真牙型石与易混淆的副牙形石的分类图。 （武桂春 等2，2004） 根据原始真牙形石及部分易混淆的副牙形石的外部形态特征,可分为三类原始真牙形石 和一类副牙形石(图 2):真牙形石类的特征是:齿体的表面上都发

15、育有瘤刺构造;真牙形石类 的特征是:齿体表面没有瘤刺构造,但是发育了锐利的前或(和)后缘脊;真牙形石类的特征 是:齿体表面既没有瘤刺构造,也不发育锐利的缘脊,但是齿尖表现为明显的再生现象;而无瘤 刺构造、无锐利的缘脊、齿尖也无再生现象的便是副牙形石类。该分类方案可以有效地 解决这些形态上易混淆的原始真牙形石和副牙形石分类问题。 （武桂春 等2，2004）图 1 早期真牙形石与易混淆的副牙形石的分类图（武桂春 等2，2004）参考文献参考文献:1 郝诒纯 茅绍智 等，1993，微体古生物学教程，中国地质大学出版社2 武桂春 姚建新 纪占胜，2004，鲁西地区寒武纪原始真牙形石分类方案的探讨，地质

16、学报，第 78 卷第3 期 2892953 张又秋，1981，对寒武系顶部发育的原牙形石属的讨论，华东石油学院学报，第三期，15204 包德宪，1986，论牙形石的发展与条件，西南石油学院学报，总第 24 期，24355 安泰痒 梅仕龙，1994，试论寒武纪牙形石演化，古生物学报，第 33 卷 第 5 期，5255446 董熙平，1999，华南寒武纪牙形石序列，中国科学，第 29 卷 第 4 期，3393467 童金南 殷洪福 等，2007，古生物学，高等教育出版社8 百度百科 牙形石条目A Simple Introduction Of Conodonts Taxonomy And Cambrianperiod ConodontsXiong Duo China University Of Geosciences(wuhan)AbstractConodonts are ancient animal fossils with kinds of tines and sawtooth.Thay are