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1、精品文档奶牛新陈代谢模型研究进展奶牛新陈代谢模型研究进展杨亮，熊本海（中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，动物营养学国家重点实验室 ） 摘要：本文对奶牛新陈代谢模型研究进展进行了综述。关键词：奶牛；新陈代谢；模型新陈代谢指的是生物体从环境摄取营养物转变为自身物质，同时将自身原有组成转变为废物排出到环境中的不断更新的过程,它包括物质代谢和能量代谢两个方面。仿真模型是指通过数字计算机、模拟计算机或混合计算机上运行的程序表达的模型。一个模型可以通过定义为一个有序的方法来描述知识，成为一个仿真系统。在 20 世纪之前，已经有相关动物营养需要的研究，来评估和提高这些营养需要量模型(Lofgreen 等,
2、1968)。在二战以前，很多国家就致力于代谢等领域应用模型的研究及其应用(Baldwin, 1995)。在农业领域，尤其在有关营养需要量方面，已经有很多这样的模型系统来为我们服务，为我们的科研发展做出了积极贡献。据 NRC（National Research Council）2001 年报道，通过使用这些营养需要量模型，来降低饲料消耗，已经为世界节约了数十亿美元。奶牛体内的新陈代谢是极其复杂的，如何通过计算机技术以及生理学知识，建立一个机理动态奶牛新陈代谢模型，是提高奶牛生产水平的关键因素之一。国外很多专家学者对此进行了深入研究，现将其内容综述如下。1 1 奶牛模型介绍奶牛模型介绍1.1 奶牛
3、模型的目标建立奶牛模型之前，首先要有一个明确的目标。Baldwin（1995）的建模目标：一个可以对假设的能量代谢关系和养分利用模式进行评估的泌乳奶牛消化和代谢的动态机理模型。NRC（2001）提出“旨在提供一个基于用户友好形势下的实用并且精确的信息模型”的目标。1960 年，Baldwin 参与净能量系统项目(Lofgreen, 1968)。在 35 年项目进行中，Baldwin开发出一系列重要的生物学进程模型。至今为止，数以万计的奶牛瘤胃和组织实验都是基于Baldwin 的研究成果。1.2 奶牛模型的类型随着奶牛模型技术发展和进步，奶牛模型类型多种多样，主要包括经验模型和机理模型两种。经验
4、模型主要基于使用者通过实验积累的数据所得出的实验方程和实验公式，但是这些实精品文档验数据不能够清楚说明奶牛体内的代谢机制。经验模型的最好范例是 NRC 营养需要量模型。NRC 营养需要量模型主要来源于实验的数据。但是 NRC 营养需要量模型的不足之处在于，它不能描述出组织所需要的用于维持的净能是多少，也不能描述出超出数据范围的但是被合理使用的部分。机理模型包括更多元素，比如在肠胃、肝脏、脂肪和肌肉中所进行的生理反应所涉及到能量需要量的数量或者比例，以及奶牛身体所需要的整体能量需要量。从器官水平上看，也许它还属于经验模型，但从奶牛个体本身来看，它则为我们解决了奶牛营养需要量来源这样一个机理问题。
5、2 瘤胃模型奶牛模型化技术发展到现在，已经产生出了无数个子模型，其中最重要的子模型就是奶牛瘤胃模型，很多重要的方程都在这个子模型系统内。虽然我们研究奶牛瘤胃系统已经很久，但是，如何用模型正确地表达出奶牛瘤胃内变化进程，尤其是瘤胃内相关化学物质代谢进程，是我们能否利用模型帮助我们解决科学问题的关键。2.1 瘤胃平衡模型Reichl 等（1975）从瘤胃内输入和输出平衡角度，最早提出瘤胃平衡模型。通过线性编程，设计出基于瘤胃内基本输入和输出保持平衡和代谢路径矩阵形式，以及表达瘤胃内可发酵物之间关系的模型。其中定义模型的两个矩阵通过了相关文献数据的证实，同时，模型基本概念也经过了模型输出数据的实验证
6、实。这两个模型主要用于评估饲料不同成分之间的相互作用，挥发性脂肪酸的产生和形式，微生物生长的数量和效率，以及微生物的代谢路径。2.2 瘤胃水动力学模型Argyle 等（1988）在瘤胃消化和代谢模型里，融入了确定水动力学和 pH 值对挥发性脂肪酸和纤维素水解机理的生产要素。水动力学必要元素是对在饮食、休息和反刍的唾液流量，时间历程和饮用水数量，基于在瘤胃液体渗透压的瘤胃壁渗透通量变化以及液体周转率的估计。水动力学方程表明，在奶牛两次饲喂之间，瘤胃体积发生改变。在饲喂期间，增加的稀释标记是由于瘤胃体积增加引起的。但是，因为数据不完整，所以当 pH 值降低的时候，无法预测纤维素水解的降低以及化学计
7、量系数的变化。2.3 瘤胃微生物功能评价模型反刍动物的瘤胃为微生物提供了良好的栖息环境（温度为 38.542.00C，pH 为 5.07.5） 。成年牛瘤胃中栖息的微生物包括细菌、原虫、真菌和古菌（Janssen 等，2008） 。瘤胃微生物是反刍动物必不可少的组成部分，是降解转化植物纤维素类物质效率最高的天然体系，它依赖瘤胃微生物群体的协同作用，将天然纤维类物质快速降解转化成一系列动物营养和能源物质。精品文档Reichl 等（1976）通过模型的建立，分析出瘤胃内输入输出之间的关系，从而对瘤胃内微生物之间的竞争关系进行评价，最终实现对瘤胃内微生物最佳关系的计算。在模型中，定义了 8 个瘤胃微
8、生物组，定义的基础为底物特性、生长的营养需要量、发酵产物以及相关的新陈代谢活动。在目标方程中，根据细胞大小计算出各个微生物组的新陈代谢速率作为系数。根据现有的概念，模型可以评估出来源于饲料和不同碳水化合物的不同数量蛋白质对微生物群的影响。在大多数模型中，都对瘤胃内微生物群落进行了简化。这就说明现有数据、概念以及对相关新陈代谢速率的假设，在一些瘤胃微生物种类中并没有充分显出竞争关系。所以，关于瘤胃微生物竞争关系的数据和概念是有必要在建模的时候考虑进去的。2.4 消化模型为了分析并决定饲料营养价值因素，Baldwin 等（1977）建立了反刍动物消化模型。模型由 14 个相互作用子单元组成。包括
9、12 个可消化化学成分，分别是可溶性糖、有机酸、淀粉、果胶、半纤维素、纤维素、脂肪、可溶性蛋白质、不溶性蛋白质、非蛋白氮、木质素和灰分。还包括微生物生长子单元和可进行简易计算的子单元。模型可以用于评价饲料和决定瘤胃动物营养价值属性，包括生化、微生物、生理、物理和化学属性等。但是，只有两个模型因素（调节流出瘤胃物质的速率因素和低氮日粮条件下影响微生物生长的因素）是不够的。因此，在范围广泛的饲料营养价值被准确预测出之前，还需要给模型添加新的因素。Hill 等（2008）利用生理学原理和动力学原理，在先进持续仿真语言工具上构建了磷消化和代谢的动态机理模型。磷主要以无机磷、有机磷和植酸磷三种假定形式存
10、在，三种形式都被假定为在无机磷进入血液的消化道内出现。模型输入包括全部磷（由三种状态的磷构成）的进入、奶产量、唾液分泌率（239 升/天）和液体穿过瘤胃的通过率（198 升/天） 。模型被分为 2 组实验，观测到磷采食量为 75 克/天，磷总体消化率为 38%。瘤胃内植酸磷消化率为74%，无机磷和有机磷消化率分别为 48%和 89%。无机磷和有机磷从瘤胃内流出速率分别是其摄入速率的 2.4 倍和 3 倍。随着微生物的数量增加，有机磷的数量也明显增加。增加的无机磷主要来源于无机磷通过分泌唾液进入瘤胃所产生的分泌物。其中，吸收的 65%的磷循环回到瘤胃内。吸收的无机磷的 30%用于奶的合成，1%在
11、尿液中排除体内。研究表明，维持血液内磷含量主要通过骨的沉积和再吸收，以及从肠内吸收的磷。3 肝脏代谢模型为了精确预测反刍动物肝脏的营养需要和利用，Freetly 等（1993）开发出反刍动物肝脏代谢模型。模型可以预测整个器官的新陈代谢，同时模拟出 14C 放射示踪物的运动轨迹。编程所用语言为高级连续模拟语言，运行平台为 VAX 计算机，数字集成使用四阶龙格-库塔程序。动力学的论证和参数化来源于体内输入输出数据以及基本生物化学知识。通过综合行为分析、灵敏度分析和设置独立数据校验的三种方式对模型进行评估。3.1 氨基酸代谢模型精品文档Hanigan 等（2004）利用模型化技术，参数化使用体内净流
12、量实验数据，建立奶牛肝脏内氨基酸代谢模型。模型包括 22 种氨基酸、氨和尿素，13 种能量代谢物，以及对稳态平衡模型的参数化和对两个泌乳中期奶牛所进行的体内净流量实验。追溯细胞内 9 种物质的流动是体内实验的最佳路径，而通过观测可以直接得到细胞外流量数据。氮在一般情况下可以保持平衡，但是亮氨酸和预测的用于输出蛋白质合成所需要的量相比还是有点不足，这表明亮氨酸要有两个来源处。不同葡萄蛋白浓度的模拟数据表明，需要 5 摩尔/天的额外葡萄糖来用于合成，这就需要增加乳酸、谷氨酸、天门冬氨酸、丙氨酸、天冬酰胺和谷氨酰胺的移动，从而满足增加的葡萄糖量。随着葡萄糖产量增加，酮体和乙酸盐释放也增加，而二氧化碳
13、释放降低。3.2 葡萄糖代谢模型在奶牛泌乳早期，葡萄糖非常短缺，胰岛素含量下降，脂肪组织生成脂肪的比例只有分娩前的 5-10%(McNamara 等, 1989)。同时，生长激素变化和可能存在的交感神经活动的改变(Bauman 等, 1993; McNamara 等, 2001)也会引起脂肪大量增加。在肌肉里，据相关报道(Overton 等, 1998)，肌肉蛋白质周转明显增加，从而为氨基酸和牛奶的合成提供支持。此外，采食量和牛奶合成的增加，导致肝脏代谢率明显增加(Reynolds 等, 2003)。据 Molly 模型介绍(Baldwin, 1995)，三磷酸腺苷主要用于新陈代谢反应。随着三
14、磷酸腺苷需求增加，间接增加了葡糖糖和脂肪酸混合物氧化反应。所以，在设置肝脏内肌肉蛋白转化率和代谢率参数时，如果存在系统性错误，那么在模型的运算结果上，将出现过量脂肪数据。奶牛模型同样遵守热力学原理，在葡萄糖和脂肪酸形成过程中，超出部分能量既不会消失，也不会氧化，这些能量只会以脂肪的形式沉积下来。越是容易引起沉积的部分(McNamara 等, 2000; McNamara, 2003)，越是应该引起我们足够重视。因此，模拟日粮要尽量符合瘤胃环境模型。尽管猪的模型没有瘤胃子模型部分，但是将泌乳猪模型同奶牛模型进行比较，也是一件非常有意义的事情(McNamara 等, 2002a,b)。猪模型中的方
15、程和参数用到了一些有限的数据，但是有研究表明(McNamara 等, 2002a,b)，在泌乳期肌肉蛋白质转换率和肝脏代谢率要比之前预想的增加很多。随着模型中葡萄糖被乳腺所使用，奶牛体内葡萄糖浓度发生变化，这就导致可利用的葡萄糖减少。如果减少的量大于采食的量，那么来自于氨基酸的糖质新生将供应这些缺少的部分，从而导致氨基酸循环量减少。如果内脏采食量不能维持的话，肌肉蛋白水解将增加，肌肉蛋白合成将减少，来维持氨基酸供给的维持量(Baldwin 等, 1987)。因此，在奶牛模型中，只有引进氨基酸营养需要量，才能描述出碳水化合物的营养量。能量和葡萄糖缺失现象主要体现在两个进程中：脂类分解释放出游离脂
16、肪酸和蛋白质水解为氨基酸(Baldwin, 1995)。不只在葡萄糖缺少的时候发生脂类分解，在乳腺产出乳脂肪的时候也会增加脂类分解作用的发生。过量的脂类分解并不是我们所需要的，如果葡萄糖缺失尽量少的话，脂类分解作用也会降低。精品文档3.3 脂肪代谢模型脂肪在反刍动物营养中的应用优势，一方面体现为可高效补充能量需要，尤其在家畜泌乳早期等特殊生理阶段，可避免或缓解机体能量负平衡；另一方面，长链脂肪酸、部分多不饱和脂肪酸对反刍动物产品中脂肪酸的组成具有一定调控作用，可进一步提高产品品质。多年来，为提高对泌乳奶牛代谢模型的研究，人们一直在进行着努力，并研究出基于描述动物体组织中瘤胃发酵和化学品之间反应的动态模型。McNamara 等（2000）通过对高产奶牛实验数据的分析，实现对泌乳期描述脂肪代谢模型的参数评估。根据遗传性状不同，牛在泌乳期产出奶量也不同，大约 305 天产出 7045 公斤到 12909 公斤奶，有 1 到 4 个泌乳周期，泌乳期从分娩前 30 天到分娩后 345 天，干物质采食量平均每天从 14 公斤到 29 公斤。这就需要我们对膳食投入、产出牛奶成分、体脂肪、血液中
