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1、1 盐胁迫全世界约有 1/3的盐渍化土壤，我国约有250 多万公顷的各种盐渍土壤，主 要分布在沿海地区或内陆新疆、甘肃等西北干旱、 半干旱地区。 随着工业污染加 剧、灌溉农业的发展和化肥使用不当等原因, 次生盐碱化土壤面积有不断加剧的 趋势。这些地区由于土壤中含有较多的盐类植物常受盐害而不能正常生长和存 活，给农业生产造成重大损失。 植物耐盐机理和耐盐作物品种的培育已成为当前 的研究热点之一。 综合治理盐渍土、 提高植物的耐盐性、 开发利用盐水资源已成 为未来农业发展及环境治理所亟待解决的问题。 钠盐是形成盐分过多的主要盐类， NaCl和Na2SO4含量较多称为盐土， Na2CO3 与NaHC
2、O3含量过多称为碱土。自然界这两种情况常常同时出现统称为盐碱土。一、盐胁迫对植物的伤害机理 盐害包括原初盐害和次生盐害。原初盐害是指盐离子的直接作用，对细胞膜 的伤害极大；次生盐害是指盐离子的间接作用导致渗透胁迫，从而造成水分和 营养的亏缺。 1、生理干旱。土壤盐分过多使植物根际土壤溶液渗透势降低，植物要吸收 水分必须形成一个比土壤溶液更低的水势，否则植物将受到与水分胁迫相类似的 危害，处于生理干旱状态。 如一般植物在土壤盐分超过0. 2 %0.5 %时出现吸水 困难，盐分高于 0. 4 %时植物体内水分易外渗，生长速率显著下降,甚至导致植物 死亡。 2、直接盐害。（ 1）细胞内许多酶只能在很
3、窄的离子浓度范围内才有活性， 从而导致酶的变性和失活， 以致于影响了植物正常的生理功能和代谢。高浓度盐 分影响原生质膜， 改变其透性， 盐分胁迫对植物的伤害作用，在很大程度上是通 过破坏生物膜的生理功能引起的。 盐胁迫还可影响膜的组分用NaCl 和NaCO3溶 液处理玉米幼苗发现膜脂中不饱和脂肪酸指数降低，饱和脂肪酸指数相对增多， 这也证明了盐离子能影响膜脂成分的组成。（2）植物吸收某种盐类过多而排斥 了对另一些营养元素的吸收， 导致不平衡吸收， 产生单盐毒害作用， 还造成营养 胁迫。如 Na+浓度过高时，减少对 K+的吸收，同时也易发生 PO 43-和Ca2+的缺乏 症，盐胁迫下造成养分不平
4、衡的另一方面在于Cl-抑制植物对 NO3-及H2PO4-的 吸收。 3、光合作用。 众多实验证明， 盐分胁迫对盐生植物和非盐生植物的光合作用 都是抑制的，并且降低程度与盐浓度呈正相关。 （1）盐胁迫使叶绿体中类囊体膜成分与超微结构发生改变 （2）盐胁迫对光能吸收和转换的影响 （3）盐胁迫对电子传递的影响随着盐浓度的提高 PS电子传递速度明显下 降能与盐胁迫损害了 PS氧化侧的放氧复合物的功能，使它向PS反应中心提 供的电子数量减少，阻断了PS还原侧从 QA 向QB 的电子传递。 （4）盐胁迫对光合碳同化的影响光合作用碳同化过程中最重要的酶1，5 二磷酸核酮糖羧化酶（ RUBPCase ），在盐
5、胁迫下会使 RUBPCase 的活性和含量 降低，结果酶的羧化效率下降，导致植物固定CO2 的能力减弱，与此同时， RUBPCase 还限制 RUBP 和无机磷（Pi）的再生，而这两种物质再生能力的大小 对C3 循环至关重要。此外，盐胁迫还会降低磷酸甘油酸、磷酸三糖和磷酸甘油 醛的含量。这些物质均是C3循环的中间产物，其含量减少不利于碳同化的正常2 运转，从而进一步限制植物对CO2的作用。 4、呼吸作用。 关于盐胁迫对呼吸作用效应的实验结果大多数是矛盾的，有人 认为盐分胁迫抑制植物呼吸作用，发现盐胁迫抑制小麦、 绿豆、棉花等植物的呼 吸作用；有的作者认为盐胁迫可以促进植物的呼吸作用。一般来说，
6、 低盐时植物 吸收受到促进， 而高盐时受到抑制。 盐分过多时总的趋势是呼吸消耗量多，净光 合生产率低，不利于植物生长。 5、蛋白质合成。盐分过多对蛋白质代谢影响比较明显，抑制合成促进分解， 抑制蛋白质合成的直接原因可能是由于破坏了氨基酸的合成，蚕豆在盐胁迫下叶 内半胱氨酸和蛋氨酸合成减少，从而使蛋白质含量减少。 6、有毒物质。盐胁迫使植物体内积累有毒的代谢产物,如蛋白质分解的产物 游离的氨基酸、胺、氨等的积累,这些物质对植物有毒害作用,致使植物叶片生长 不良,抑制根系生长 ,组织变黑坏死等。毒素积累是盐害的重要原因。 7、植物体内活性氧代谢系统的平衡受到破坏。体内积累较多的活性氧活性氧 清除剂
7、的结构活性受到破坏,含量降低 , 导致植物清除活性氧的防御能力下降,膜 脂过氧化或脱脂导致膜的完整性被破坏, 差别透性丧失 , 电解质及某些小分子有 机物大量渗漏 , 细胞物质交换平衡破坏 8、盐分对植物个体发育的影响总的特征是抑制植物组织和器官的生长和分 化，提早植物的发育进程。小麦长时间处于盐胁迫下，其叶片的面积缩小，分蘖 数和籽粒数减少，影响了小麦的产量。二、植物的耐盐机理： 耐盐是指通过生理或代谢过程来适应细胞内的高盐环境 1、 植物的避盐机理： 主要是通过降低盐分在体内的积累来躲避盐害的发生。 避盐方式主要分三种：稀盐、泌盐和拒盐。 （1） 稀盐作用：盐生植物将吸入茎和叶的盐类，借体
8、内肉质化的结构，将 盐稀释，减低其盐离子的危害，盐愈多，肉质化愈增加。非盐生植物通过快速生 长进行稀盐， 有些非盐生植物不断进行营养性生长，使有机物质、 胁变数量和植 物体积增加的速度远远超过离子的摄入速度，结果植物体虽吸入一定量的盐离 子，但其浓度却有一定程度的降低。（2）泌盐作用：盐生植物吸收了盐分，但并不在体内积存，而是通过特异机 构（盐腺和盐毛等）主动地排泄到茎叶表面，而后雨水冲刷、风吹、昆虫粘附等 方式脱落 ,从而降低植物体内的盐分，这是盐生植物最常用的形式，如柽柳 ( Tamari x sp) 和匙叶草 ( Statica sp) 等。非盐生植物没有盐腺结构，不能通过盐 腺进行泌盐
9、。有的植物可通过自由吐水将盐分排出体外。 （3）拒盐作用： 盐生植物的拒盐作用是依靠其对盐的不透性，阻止盐分进入 植物体或进入植物体内进行重新分配。非盐生植物的拒盐作用除了依靠质膜对盐 的不透性或利用其他方式阻止盐分向地上部分转移外，其根部的根茎木质薄壁细 胞及叶片薄壁细胞会分化成传递细胞，前者可从木质部导管中重新吸收Na+运回根部，后者可将 Na+随营养物质运到根部即“脉内再循环”。2、植物的耐盐机理：耐盐主要是指植物对盐分胁迫的忍耐性，其中包括对 渗透胁迫的忍耐和对离子胁迫的忍耐。 （1）离子区域化：盐生植物一般将无机离子通过跨膜运输转入液泡中而与 细胞质隔离开， 这样不但降低了整个细胞的
10、渗透势，而且使细胞质免受离子的毒3 害。非盐生植物尽量减少对有害盐离子的吸收，同时将吸收的盐离子输送到老的 组织，在此作为盐离子的储存库，以牺牲这些组织为代价，保护幼嫩组织。区隔 化作用是由基因控制的 , 同时也受细胞质中的渗透调节物质和某些激素的影响。 用于分析区隔化的技术有3 种: X-ray 微区分析； 核磁共振；形态解剖。 （2） 渗透调节：渗透调节是盐生植物和非盐生植物适应盐胁迫的主要生理 机制之一。 渗透调节的方式主要有两种，一是吸收和积累无机盐离子， 二是合成 无毒的有机物质，如脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖、有机酸等。 正常情况下，大多数植物细胞积累K+而排除 Na +。植物细胞膜上
11、至少存在2 种不同的钾吸收系统低亲和K+吸收系统和高亲和 K+吸收系统。低亲和 K+吸收系统是一个 K+通道，只能顺浓度梯度由高向低运输K+，高亲和K+吸收系统则含有 一个K+H+同向运输装置 ,由于和质子电化学梯度紧密偶联并由此获得能量， 可以逆着浓度梯度由低向高运输K+。在受到盐胁迫时， K+的吸收由低亲和 K+吸收系统转为由高亲和 K+吸收系统，增强植物对 K+的吸收并减少对 Na +的吸收。水孔蛋白的调节作用质膜上存在一种水孔蛋白 (aquaporin) ,这种蛋白可 以在膜上形成通道而让水分子线形通过。水孔蛋白是一类膜内嵌蛋白(membrane intrinsic protein，M
12、IP) ,包括液泡膜内嵌蛋白 (tonoplast intrinsic protein，TIP) 和质 膜内嵌蛋白 (plasma intrinsic protein，PIP) 2 类。 植物水孔蛋白的功能包括：促 进水的长距离运输； 促进细胞内外的跨膜水运输； 调节细胞的胀缩及运输其他小 分子物质。水孔蛋白的调控主要有 3 种：水孔蛋白在特定组织与细胞表达，这 是调节功能的最直接方式；改变水孔蛋白的含量；调节水孔蛋白的活性。 （3）维持膜结构的完整性保护酶活性和活性氧清除剂含量。 （4）通过代谢产物与盐类结合， 减少游离离子对原生质的破坏作用。如细 胞内广泛存在的清蛋白， 它能提高亲水胶体对
13、盐凝固作用的抵抗力，从而避免了 原生质受电解质影响而凝固。有机物、多肽等。 （5） 消除盐对酶或代谢产生的毒害作用很多抗盐植物的某些酶活性要求 有高盐环境 ,如玉米幼苗用 NaCl 处理时可提高过氧化物酶活性,大麦幼苗在盐渍 条件下仍保持丙酮酸激酶的活性,但不耐盐的植物则缺乏这种特性。 （6） 激素调控激素可提高植物的抗盐性 , 抵消盐分胁迫 , 促进植物生长。 ABA 在植物对外界逆境的感受及其信号传导中起着关键的作用。植物首先诱导 合成了 ABA ，而ABA 又诱导了许多抗盐基因的表达。 在盐胁迫下 ,ABA 在细胞中 的含量增加 ,从而促进气孔关闭以减少因蒸发作用而造成的水分的损失。 （
14、7）胁迫信号的感知和传导。SOS (salt overly sensitive) 信号传导途径是 与植物耐盐性相关的信号传导途径之一。Wu 等在通过快中子或 T-DNA 插入突 变方法得到了大约 250 000 株拟南芥 ,然后在含 NaCl 的培养基上筛选，获得了 40 多个SOS 突变体，通过对这些 SOS 突变体进行等位性检测，定义了5 个耐盐性 基因:SOS1, SOS2, SOS3, SOS4, SOS5。SOSI 基因被认为是植物耐盐性的一个必 需基因 ,位于第二条染色体上。与盐胁迫有关的信号主要有Ca2+ / CaM、ABA 、H2O2 等。H2O2在植物逆境生理中可能起到信号分
15、子的作用。人们首先发现O 2 可以通过影响脂膜流动性而促进气孔的关闭;外源低浓度 H2O2处理可引起细胞 游离Ca2+浓度增加，启动 Ca 信使系统，从而导致气孔关闭。ABA 可以诱导 H2O2 的产生，同时在 ABA 诱导的气孔关闭过程中也发现了过氧化氢酶相关基因的表 达，这说明 H2O2可能是信号传导链的一个中间环节。 （8）改变代谢途径在盐分胁迫下 ,植物的代谢就会受到干扰而发生紊乱, 而一些盐生植物则能够通过改变其自身的代谢途径而适应高盐分的生境. 一些4 盐生植物如獐毛 ,在盐渍条件下 ,其代谢途径可由 C3 途径改变为 C4 途径,增强了 光合作用 ,日中花也是如此 ,在低盐下其代
16、谢是 C3途径,转到高盐条件下其光合途 径转向 CAM 途径. 这种转变的机理 ,赵可夫认为主要是 Cl-活化细胞中 PEP 羧 化酶而抑制了 RUBP 羧化酶所导致的。三、提高耐盐性的途径 1、对盐渍进行土壤改良，是一项长期、重要而艰巨的工程，而且成本昂贵。 2、杂交育种。 3、通过组织培养筛选抗盐品系：利用离体组织、细胞培养技术、筛选鉴定耐 盐种质，提高作物耐盐能力的工作取得了一些进展。 4、通过肥水调控：盐渍土壤对作物吸收大量矿质元素有一定的影响。例如， 生长在盐渍土壤中的棉花，往往缺磷，因而降低硝酸盐的还原和蛋白质的合成， 产生盐害。这时如能及时补施磷，就可以提高其耐盐性。 5、通过化学调节等措施提高作物耐盐性：外施脱落酸能诱导气孔关闭，减少 蒸腾作用和盐的被动吸收， 也可提高根对水分的吸收和输导，防止水分缺失， 提 高作物的抗盐能力。 通过对种子的化学处理提高作物耐盐性，通过逐渐提高盐浓 度的浸种法，逐步适应锻炼可以提高作物耐盐性。 6、分子育种：目前普遍认为植物的耐盐性是多种抗盐生理性状在一种植物中 叠加起来形成的综合体现, 由位于不同染色体上
