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1、高 级 植 物 生 理 学植物的光形态建成在低等至高等的各种植物的生命活动中，光是最重要的环境因子之一。光对植物生长发育的影响：植物通过光合作用把光能转化成为化学能贮存起来。光还能以环境信息的形式作用于植物: 调节植物的分化、生长和发育，使其更好地适应外界环境。作为环境信号调节许多生命活动，如种子萌发、黄化苗转绿、茎叶发育、向光性生长、气孔运动、花芽分化以及器官衰老等。这种调节通过信号转导，改变生理代谢或诱发基因表达，控制细胞分裂分化，引起细胞结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官建成,这就是光形态建成(photomorphogenesis) ，亦即光控发育的过程。早在 20 世纪初，德国的植
2、物生理学家Sachs就观察并描述了暗中生长幼苗的黄花现象，并用实验证明这是区别于光合作用的形态建成。1920 年美国的 Garner 和 Allard 发现了日照长度控制植物开花，从此他们开始研究光对植物生长发育的各种影响，用大型光谱仪将白光分成单色光，对多种植物进行试验。Borthwick(1952)年报到了莴苣种子需光萌发的试验结果，红光促进种子萌发，而远红光可以逆转红光的作用。光在此起信号作用。信号的性质与光的波长有关。分离出了这种光受体，称之为光敏素光对植物形态建成影响 : 光照强度：强光植物细胞、器官、个体形态矮小，弱光相对高大；强光色素种类、含量较多，弱光色素含量少则黄化。光质：红
3、光促进形态建成、种子萌发；远红光相反。蓝光、紫外光抑制生长更强。光照时间：长日照、短日照对植物发育、开花影响。光照方向：植物的运动，向性运动的光适应性，向日葵向光性，大豆、花生叶镶嵌现象（趋光性） 。光（光质）形态建成的主要方面：（1）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。（2）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。蓝光和近紫外光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有关。蓝紫光在植物的向光性中起作用。（3）紫外光对植物生长抑
4、制作用最强。植物在进化过程中适应光环境的同时，其受光体家族也逐渐进化，目前已知至少存在三类光受体：1) 光敏色素 (photochrome): 感受红光及远红光区域的光(600750nm)。2）隐花色素 (cryptochrome) 、向光素 (phototropin):感受蓝光和近紫外光区域的光(320500nm)。3）UV-B 受体，感受紫外光B 区域的光UV-A：320400nm，可穿过大气层到达地面UV-B：280320nm，臭氧层变薄可使到达地面量增加UV-C：280nm 以下,被臭氧层吸收，不能到达地面（波长越短传播距离越短）光敏色素的发现是植物光形态建成发展的里程碑，自二十世纪5
5、0 年代末发现光敏色素以后，研究迅速开展和深入，从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。一 、光敏素（一）光敏色素的发现、分布、性质及生理作用1. 光敏色素的发现H.A.Borthwick 等(1946-1960)研究莴苣种子在黑暗、红光及远红光下萌发。设想植物中存在一种在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统，并具有两种形式。Butler 等（1959）用双波长分光光度计成功地检测到黄化芜菁（大头菜）子叶和黄化玉米幼苗体内吸收红光或远红光而相互转化的一种色素，并成功地分离出这种吸收红光和远红光可逆转换的光受体，它是一种色素蛋白。Borthwick 等在 1960 年称之谓光敏色素，红光吸收形
6、式为Pr(蓝绿色 )；远红光吸收形式为Pfr(黄绿色 )。2.分布光敏色素存在于从藻类到被子植物一切能进行光合作用的植物中，并且分布于各种器官组织中，在植物分生组织和幼嫩器官，如胚芽鞘、芽尖、幼叶、根尖和节间分生区中含量较高。在细胞中光敏色素主要分布在膜系统上，如存在于质膜、线粒体、质体等膜上，在细胞质中也含有。通常黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高出20100倍蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。3.化学性质光敏色素是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质，在植物体中以二聚体形式存在。每一个单体由一条长链多肽与一个线状的四吡咯环的生色团组成，二者以硫醚键连接。光敏色素在植物细胞中含量极低，且
7、在提取过程中易受蛋白酶降解和叶绿素的干扰。各种植物光敏色素的分子量大体为120KD127KD，拟南芥研究得知多种光敏色素的编码基因和蛋白质。如燕麦的光敏色素基因长为5.94kbp，多肽由 1128 个氨基酸组成，分子量为 125KD，生色团连接在N 端起第 321 位的半胱氨酸上。4. 光敏素的合成与类型光敏色素合成与组装光敏素生色团的生物合成是在黑暗条件下的质体中进行的，其合成过程可能类似脱植基叶绿素 (叶绿素的前体 )的合成过程，因为两者都具四个吡咯环。生色团在质体中合成后就被运送到胞质中，与脱辅基蛋白质装配形成光敏色素全蛋白质。光敏色素类型及其基因 类型 I 光敏色素（ PI）黄化组织光
8、敏素，光不稳定型，参与调控的反应时间较短。 在黄化组织中大量存在， 在光转变成 Pfr 后就迅速降解， 在绿色组织中含量较低。 类型光敏色素（ P）绿色组织光敏素，光稳定型，参与调控的反应时间较长。在黄化组织中含量较低，仅为P的 1%2%，但光转变成Pfr 后较稳定，加之在绿色植物中P被选择性降解，因而P虽然含量低，却是绿色植物中主要的光敏色素。植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在5 个基因，分别为 PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。PHYA 编码 P，PHYA 的表达受光的负调节，在光下mRN
9、A 合成受到抑制。在光下 PHYA 基因的转录活性被强烈抑制；PHYB、C、D、E 编码 P光敏色素，这 4 个基因表达不受光的影响，在光暗下均能表达。属于组成性表达(基因表达不受光暗调节 )。5. 光敏色素转变形式光敏色素有两种可以互相转化的形式：红光(R)吸收型 Pr: (最大吸收峰在红光区的660nm) ， Pr 属于生理钝化型，在黄化苗中仅存在Pr 型，照射白光或红光后Pr 型转化 Pfr 型远红光 (FR)吸收型 Pfr:(最大吸收峰在远红光区的730nm) ， 生理活化型。照射远红光后 Pfr 型转化为 Pr 型。6.生理作用控制形态建成植物的许多形态建成离不开光敏色素作用。诱导多
10、种酶的合成植物体内有约 60 多种酶或蛋白质的合成受光敏色素诱导。叶绿素合成酶、 Rubisco和 PEPC、硝酸还原酶、呼吸系统酶、核酸代谢酶、氮素代谢酶等。参与植物激素代谢黄化大麦经红光照射， GA 含量急剧上升；红光可以减少植物体内游离生长素水平；激素可以模拟红光诱导反应，如GA 能使处于休眠期的需光种子萌发。对需光种子萌发来讲，GA 和红光（光）有相同作用。燕麦芽鞘伸长但抑制中胚轴生长;刺激拟南芥种子萌发. 7.光敏色素调节的反应类型根据对光量 (光照强度） 的需求，可将光敏色素反应分为3 种类型。极低光通量反应 (very low influence response,VLFR) 。
11、光敏色素可被0.00010.05 mol/m2 的光诱导，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。因此极低光量反应只能在全黑环境下观察，供试材料一般为暗中生长的幼苗或种子。遵守反比定律，即反应的程度与光照强度和光照时间的乘积成正比。如增加光照幅度可减少照光时间，反之亦然。一个短暂强红光可诱导一个反应，相反一个照射时间足够长的弱红光也能导致同样反应又称为互易法则(law of reciprocity) 。极低光量反应不能被远红光逆转。典型生理反应：刺激低光通量反应（low influence response, LFR ） 。低幅照度 反 应也称 为诱导反 应，光敏色素所需要的 光能为11000
12、mol/m2，是典型的红光远红光可逆反应。反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。典型生理反应：种子和黄化苗的一些反应，如莴苣种子需光萌发，转板藻叶绿体运动等属于这一类。高光通量反应（ high irradiance response, HIR ） 。高幅照度反应也称高光照反应，反应需要持续强的光照，光敏色素达到饱和光照，比低幅照度反应强100 倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光逆转。典型生理反应：双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣幼苗下胚轴的延长，开花诱导，胚芽弯钩的张开等。光对生长的植物来说
13、，光敏素还作为环境中红光和远红光的比率的感受器，传递不同光质，调节植物生长发育。如植物叶片叶绿素吸收红光，透过或反射远红光比例提高。特别是植物受到周围植物的遮阴时，有更多的Pfr 转化为 Pr，光敏色素中 Pfr 比例下降，植物在这样条件下， 被遮蔽植物茎向上伸长速度加快，以获取更多的阳光，这种因其他植物遮蔽而使被遮蔽植物株高增加现象称避阴反应（ shade avoidance response） ，属生态反应。（二）光敏色素的作用机制光引起植物的形态建成过程可推断如下：光首先被光受体 (光敏色素）接收，然后产生特定的化学信使物质，信使物质通过信号传递系统，激活效应蛋白，最后启动与光形态建成有
14、关的一系列反应。光形态建成中光敏色素作用机理，主要有两种假说：膜作用假说：光敏色素可以通过改变膜透性（膜性质）使植物形态发生变化。快反应 ，从吸收量子到诱导出形态变化反应迅速，以分秒计。如：含羞草、合欢叶运动，转板藻叶绿体运动， 反应没有停滞期， 反应可逆。 如含羞草叶运动。基因调节假说：光敏素可以通过转绿和翻译水平，调节生理代谢来促进形态建成。慢反应，光量子能过光敏素调节基因转录，包括酶诱导和蛋白质的合成，到生长发育速度，反应缓慢，以小时和天计，反应不可逆。如种子萌发。1. 膜假说Hendricks和 Borthwick（1967）提出。主要内容：光敏色素位于膜上，当光敏色素吸收光发生光化学
15、转换时，Pfr 直接与膜发生物理作用，从而改变膜的透性、膜上酶的分布，进一步影响跨膜离子流动和酶的活性，最终引起植物形态建成的变化。红光 Pfr 增多跨膜 Ca2+流动细胞质中 Ca2+浓度增加钙调素活化肌球蛋白激酶活化肌动球蛋白收缩运动叶绿体转动。棚田效应：红光可诱导离体黄化绿豆根尖的膜产生少量正电荷，因此可使之粘附在带负电荷的玻璃表面。远红光照射可逆转该现象。与乙酰胆碱有关：红光可提高组织中乙酰胆碱水平，组织中乙酰胆碱水平升高可以刺激质子从根细胞流出到溶液中，从而形成表面正电势，以致根尖被吸附到带负电的玻璃杯内壁上；远红光促使光敏素从远红光吸收型（Pfr）转变为红光吸收型（ Pr） ，致使
16、根尖从玻璃杯内壁释放到溶液中。2. 基因调节假说慢反应：光量子能过光敏素调节生长发育速度，包括酶诱导和蛋白质的合成，反应缓慢，以小时和天计，反应不可逆。如种子萌发。原理： Mohr（1966）提出 .光敏色素接受红光后， Pfr 经过一系列过程，即光信号经过传递、放大，通过激活转录因子，活化或抑制某些特定基因，使转录 mRNA 的速度发生改变 (调节其转录 )，mRNA 翻译成特殊蛋白质 （酶） ，最后表现出形态建成。光质光受体信号转导组分光调节基因光形态建成反应目前研究表明，光形态建成调节因子（constitutively photomorphogenic，COP1） 、 （hypocotyl5 ）HY5 为光信号转导下游调控因子，可以对相关功能基因表达进行调控。在拟南芥中获得2 类光形态建成突变体。一类突变体在光下进行暗形态建成，表现出黄花表型，光形态建成的正调控因子发生突变，称为long hypocotyl或 hy 突变体。植株丧失了感光能力，无论在光下或暗中，都长出伸长的下胚轴。光信号转导模式：Roux等（19
