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1、1硬骨鱼开始有两条完整的交感神经干，但较细弱，不易分辨清楚，干上有很多交感神 经节，但分布不规则，大小也不一致。不仅在内脏，而且在头部和皮肤也有了交感神经， 通入皮肤的交感神经具有调节色素细胞的作用。硬骨鱼的副交感神经仅限于通过第和第 对脑神经。有尾两栖类的情况和硬骨鱼相似。无尾两栖类（如蛙）的一对交感神经干非常明显， 并首次出现了发自脊髓荐部的副交感神经，头部的副交感神经不仅循第和第对，而且 加上了第和第对脑神经。爬行类以上的脊椎动物，交感神经干延伸到颈部和荐部。鸟类的交感神经与副交感神 经已经分开，交感神经在颈部、腹部很发达，近似哺乳类，但在胸部不甚发达。哺乳类的 交感神经与副交感神经分为
2、两个清楚的系统。 第十一节第十一节 感觉器官感觉器官感觉器官由感受器和一些辅助结构所组成，它们的功能是感受内、外界环境的各种刺 激。眼、耳、鼻、舌及皮肤感受器皆属于感觉器官；侧线则是水栖脊椎动物所特有的水流 感受器。 一、皮肤感受器一、皮肤感受器皮肤里有各种类型的皮肤感受器：触觉感受器、痛觉感受器和温度感受器等。如感受 触觉和压力的环层小体（Pacinis corpuscle）；感受痛觉的裸出的神经末梢；感受冷刺 激的克氏终球（Krause end bulb）和感受热刺激的卢氏小体（Ruffinis corpuscle）。 这些感受器大多带有特殊的结缔组织被囊，也有的是裸出的神经末梢（图 10
3、-104）。特殊的温度感受器是蛇的红外线感受器。蝮亚科和蟒科的一些种类所具有的颊窝 （loreal pit）和唇窝（labial pit）就是这类热敏器官。这类蛇能在几呎的距离内感知 千分之一度（摄氏）的变化。 二、侧二、侧 线线侧线为水栖脊椎动物（圆口类、鱼类、有尾两栖类和无尾两栖类的蝌蚪）所特有。它 是分布在头部及躯干两侧陷在皮肤内的纵行管或是露在皮肤表面的纵行浅沟。在管或沟内 分布有大量的感受器（neuromast），由带感觉毛的感觉细胞和支持细胞组成。躯干部的侧 线感受器受迷走神经（）侧线支的支配，头部的侧线管感受器受第对脑神经支配。动 物的侧线系统能感知低频率的振动，是水流感受器。圆
4、口类的侧线只是露在皮肤表面的浅沟，感受器的感觉细胞群即位于表皮的上皮细胞 之中。软骨鱼的侧线很显著，少数（如银鲛）为露在表面的浅沟，多数种类（如星鲨）的 侧线管则陷在皮肤内成管状，以许多小孔与外界相通。硬骨鱼的侧线管埋在皮肤内，其侧 线支管穿过鳞片通至体表。无尾两栖类的幼体还保留侧线的构造，但随着变态过程的完成 而告消失。2和侧线相类似的，在软骨鱼还有罗伦氏壶腹（ampullae of Lorenzini）（图 5-24）。 过去一般认为其功能和侧线相近，但近来的研究认为它是一种电感受器，能感知近距离内 其它动物肌肉收缩时所产生的电位差，从而制导鲨鱼向这些对象发起袭击。 三、听觉器官三、听觉器
5、官脊椎动物的听觉是在向陆地生活过渡时才发展的。鱼类只有内耳，主要是作为平衡器 官；两栖类开始有中耳；爬行类开始有外耳；哺乳类的内耳、中耳、外耳全面发展，具有 感受声音的最完善结构。内耳是平衡和感音部分，中耳是传音部分，外耳是集音和保护部分。（一）内耳（图 10-105）圆口类有前、后两个半规管（七鳃鳗）或仅具一个半规管 （盲鳗），椭圆囊和球囊还没有分化。软骨鱼的内耳已具备脊椎动物内耳的基本结构，包 括前、后、水平 3 个半规管、椭圆囊和球囊。每一半规管皆有膨大的壶腹，其内有听嵴 （crista ampulla），椭圆囊与球囊内也有感受区域，称为听斑（maculla）。听嵴和听斑 都是特殊的感觉
6、细胞，表面具有感觉毛，基部连接听神经末梢。身体位置的改变和水中波 动的影响，都会引起内淋巴液对听嵴和听斑的刺激，通过神经传导，产生平衡感觉。内耳 的这些基本结构在脊椎动物各纲中没有什么变化。从两栖类开始，在球囊后壁分化出来瓶状囊（lagena），是真正感音的部位。瓶状囊 在鸟类已逐渐延长，至哺乳类延长成螺旋状卷曲的耳蜗管（cochlea），其内有柯蒂氏器官， 成为一个高灵敏度的感音装置。3（二）中耳（图 10-106）两栖类首次出现了中耳，包括鼓室、鼓膜、听小骨、耳咽管。 鼓室由胚胎中第一对咽囊发育而来，与鲨鱼的喷水孔同源。鼓室外侧张有鼓膜，鼓室内侧 借狭窄的耳咽管（欧氏管）与口咽腔相通。两栖
7、类有卵圆窗，爬行类更出现正圆窗，使内 耳中淋巴液的流动有迴旋的余地。在两栖类、爬行类和鸟类，传导声波的听小骨仅一块， 即耳柱骨，其一端顶在鼓膜的内壁，另一端顶在卵圆窗上。耳柱骨由鱼的舌颌骨演变而来， 两者是同源结构。哺乳类的听小骨增加到 3 块：镫骨、砧骨、槌骨。镫骨相当于耳柱骨， 砧骨和方骨同源，槌骨和关节骨同源。（三）外耳 爬行类的鼓膜下陷，首次出现了外耳道。哺乳类的外耳除外耳道外，还发 展了耳廓。耳廓为聚拢音波的装置。夜间活动的和沙漠开旷地区生活的哺乳类一般都有发 达的耳廓；而水生的和穴居的哺乳类则耳廓退化。夜间（晨昏）活动的蝙蝠大多具有巨大 而活动的耳廓，最突出的例子是兔蝠（Pleco
8、tus auritus），它的耳廓长度几乎等于前膊 的长度。4四、视觉器官四、视觉器官眼的构造在脊椎动物各纲中基本一致（图 10-107），包括 3 层眼球壁（巩膜、血管膜、 视网膜），一套折光系统（晶状体、角膜、水状液和玻璃体）、动眼肌和一些附属装备。 脊椎动物由水生到陆生后，视觉器官面临的新问题是：必须具备防止眼球干燥的结构；传 导光线的介质不同，影响折光系统，相应地在视觉调节方法上也有所不同。（一）防干等附属装备 圆口类和鱼类都不具任何眼腺，也没有能活动的上、下眼睑。 但鲨鱼具有能活动的第三眼睑（瞬膜），可以由下向上提遮盖眼球。两栖类与陆栖生活环 境相适应，出现了保护眼球免于干燥和沾污的
9、可活动的眼睑和能分泌液体滑润眼球的哈氏 腺；与眼腺相关的鼻泪管也在两栖类首次见到，多余的液体经鼻泪管流入鼻腔。爬行动物 出现泪腺，在系统发生上泪腺后于哈氏腺出现。（二）折光系统 鱼眼的晶体大而圆，角膜平坦，晶体离角膜很近。两栖类以上眼球的 构造适于在陆地上观看较远的物体，晶体稍扁，角膜凸出，晶体和角膜之间相距较远。哺 乳类晶体的凸度比爬行类与鸟类更小。由此可见，脊椎动物由水栖到陆栖，晶体的变化趋 势是由圆形到渐趋扁圆，晶体的位置由离角膜近到距离较远。（三）视觉调节 鱼类用镰状突（falciform process）（图 10-107）来移动晶体的前 后位置，而不能改变晶体的凸度，这种视觉调节称
10、单重调节。陆生脊椎动物在睫状体内有 发达的睫状肌（爬行类和鸟类的睫状肌是横纹肌，哺乳类的睫状肌是平滑肌），睫状肌的 收缩不仅可以调节晶体的前后位置，而且也能改变晶体的凸度，这种调节称双重调节。鸟 类的睫状肌分为前部的角膜调节肌和后部的睫状肌，除上述的双重调节外，还能改变角膜 的凸度，可以称为是三重调节。这种完善的视觉调节使鸟眼可以迅速地由远视到近视，视 力的敏锐为其它脊椎动物所不及。5爬行类和鸟类在后眼房内具有栉状体（pecten），有人认为栉状体有助于增加对迅速 移动着的物体的识别能力。（四）视网膜 鱼眼视网膜内视锥极少或者缺乏，没有辨别颜色的能力；高等脊椎动物 视网膜中视锥加多，鸟眼有大量
11、视锥，对物象及颜色有很强的分辨力。视杆是晚间的感光 装置，视锥是对昼间强光的感光装置。 五、化学感受器五、化学感受器化学感受器是指味感受器和嗅感受器。味、嗅感受器虽有多种形态，但基本结构是一 致的，它们都是化学刺激的感受器。味感受器感受溶解的小颗粒或分子的刺激，而嗅感受 器的表面有一层湿的粘膜，气体分子必须先溶于这层粘膜的粘液再刺激嗅感受器细胞，所 以味、嗅这两种感受器没有本质的区别。味感受器是舌表面乳头上的味蕾（图 10-108）。 味蕾是由味觉细胞和支持细胞组成。味觉细胞与感觉神经末梢联系，将味的刺激传向中枢。6嗅觉器官在发生上是由胚胎中头部外胚层的嗅基板（olfactory placod
12、e）下陷入皮肤， 形成嗅囊，以外鼻孔与外界相通。鼻粘膜嗅区的嗅上皮内有嗅细胞，嗅细胞既是嗅感受器， 又是传导者，嗅细胞的轴突集合成为嗅神经连接大脑嗅球，这种情形和视网膜的神经细胞 相似，统称为初级感受器；其它感受器的轴突不直接连神经中枢，而与神经纤维相连，称 为次级感受器。文昌鱼在口笠、触须和缘膜触手上的感觉细胞多为化学感受器，用以监测进入口笠的 水流的化学性质。嗅窝位于身体前端稍偏左侧，是幼体神经孔的残余，在成体已与神经管 失去联系，并未发现和脑泡有神经联系，可能并没有嗅觉的功能。圆口类只有单个的外鼻孔和嗅囊，但在胚胎期是成对的。嗅囊壁上分布有嗅觉细胞。 圆口类的嗅囊向后突出鼻垂体囊，此盲囊
13、的壁细胞有一部分参加了脑垂体的形成。鱼类的嗅觉非常发达（大脑的主要机能是感嗅）。嗅囊一对，不与口腔相通，仅以外 鼻孔和外界相通。嗅囊内有大量褶皱，扩大了与水接触的面积。两栖类以上，内鼻孔出现，鼻腔与口腔相通，从此鼻腔不仅有嗅觉作用，而且还是呼 吸空气的通路。犁鼻器（或称贾氏器 Jacobsons organ）在两栖类开始出现，为位于鼻 腔腹内侧壁的一对盲囊，其内壁衬以嗅粘膜，具有感知进入口腔内的物体的化学性质的功 能。爬行动物的鼻腔内首次出现了鼻甲，鳄类的鼻甲已很复杂。爬行类由于硬腭的形成 （鳄类的硬腭更为完整），使内鼻孔推向口腔的后部，鼻腔大为延长。犁鼻器在蛇与蜥蜴 中非常发达。鸟类的嗅觉器
14、官不发达，在空中飞翔中起重要作用的是视觉，嗅觉的作用相 对地降低。哺乳类的嗅觉非常发达，鼻甲骨达到非常复杂的程度，由于鼻甲骨的存在，使附在其 上的粘膜面积大大增加，显然对吸入的空气起着加温、保湿、去尘的作用，其中的筛鼻甲 上的粘膜具有嗅觉细胞，是感嗅的部位。和鼻腔相通，在头骨上有一些气室称鼻窦，表面 也被以粘膜，但并无嗅觉功能，仅作为空气回旋的通道。 复习题复习题1什么叫同源器官？什么叫同功器官？举例说明。2比较鱼、蛙、蜥蜴、鸡、兔的皮肤及其衍生物，并总结出动物由水生到陆生皮肤系 统进化的趋势。73比较鱼、蛙、兔的脊柱及附肢骨骼（包括带骨）。4草绘脊椎动物头骨的模式图，并表示出软骨原骨与膜原骨
15、。5试述软骨鱼、两栖类、哺乳类咽颅的演变。6试述颌弓与脑颅相接的几种类型。7脊索动物躯干肌的演变。8区别鳃节肌与鳃下肌。9举例说明研究肌肉的神经支配是研究肌肉同源关系的重要依据。10试述体腔的发生来源及各纲脊椎动物体腔的区分。11脊椎动物在进化过程中增加肠的消化吸收面积有哪几种不同的方式？12试述脊椎动物由水生到陆生呼吸系统的演变。13陆栖脊椎动物各对咽囊的变化。14什么是单循环、不完全的双循环和完全的双循环？试绘简单的示意图。15比较鱼、蛙、蜥蜴、鸡、兔的心脏及动脉弓的变化。16比较鱼、蛙、蜥蜴、鸡、兔的静脉系统的变化。17前肾、中肾与后肾有何不同？试从个体发生、系统发生、结构特点及管道等几
16、方 面比较。18脊索动物生殖方式进化的历程，并总结出进化的趋势。19比较软骨鱼、硬骨鱼、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类脑各部的演变。20试绘一简单示意图区别脊神经的背根、腹根、背支、腹支及交通支。21试述 12 对脑神经的名称，其中哪些对是感觉的？哪些对是运动的？哪些对是混合 的？22试述脊椎动物眼睛的基本结构。23联系环境条件，总结听觉器官在脊椎动物各纲中的变化。24区别下列名词：脊索与脊柱 次生颌与次生腭 角质鳞与骨质鳞 卵胎生与真胎生 泄殖腔与 泄殖窦 同型齿与异型齿25列举脊索动物进化史上 5 项重大的进步事件（例如，上下颌的出现），每一进步 事件的出现在生物学上有何意义？ 第十一章 动物的进化 第一节动物进化的证据第一节动物进化的证据怎样知道形形色色的动物种类，都是由最原始的简单的种类进化来的呢？动物进化的 证据是多方面的，在进化论创立的初期主要是从古生物学、比较解剖学及胚胎学 3 个方面 来寻找证据；随着生物学的各分支学科的发展，在生理、生化、遗传、生物地理等学科领 域都提供了进化的证据。
