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1、1人体及动物生理学袁崇刚2人体及动物生理学课程概述人体及动物生理学课程是生物科学专业的专业必修课。课程以阐述人体及高等动物的 基本生理为主，并按照人体的系统分类划分章节。生理学主要研究机体及其各组成部分所表现出的生命活动现象或生理活动以及这些活 动的内在机制的一门科学。根据某种生命活动现象探讨其内在的器官水平、细胞水平乃至 分子水平的过程，或通过研究获得的分子或细胞水平结果阐述普遍存在的生命活动现象是 生理学课程的重要特征。生理学是一门实验性科学，任何生理机制的阐明都以实验结果为 依据。因此，生理学具有严格的客观性和良好的逻辑性。根据人体的系统分类，课程从神经和肌肉的一般生理入手，首先阐明可兴
2、奋细胞的一 般生理活动过程及特性，为掌握和了解后面章节各系统的功能和功能调节打下基础。然后 以人体的九大系统（除了运动系统外）为主线，按照神经系统、感觉器官、血液、循环、 呼吸、消化（能量代谢和体温调节） 、排泄、生殖的次序进行阐述。学习建议：1、 生命活动过程和机理的统一。 学习生理学，首先要了解有哪些生命活动过程或现象， 如血液流动、心脏跳动、呼气与吸气过程、消化与吸收过程、尿的形成与排泄过程等， 同时，也要了解产生这些过程的内在机制。2、 生理学是一门实验性科学，其机制的阐明都依赖于科学研究的结果，了解各种机制阐 明的过程、实验背景及依据很重要，可以多阅读一些参考书。不仅有助于了解生理学
3、 的发展进程，也有助于培养自己的科学思维。3、 对初学者而言，较难抓住生理学的重点内容。每章的思考题将围绕各章的重点内容及 重要概念提出，希望同学认真思考与复习。3参考: 细胞的跨膜物质转运和信号传递一、细胞膜的结构 二、物质的跨膜转运1、单纯扩散2、易化扩散1）载体介导的易化扩散2）通道介导的易化扩散非门控通道门控通道：电压门控，化学门控，机械门控3、主动转运4、出胞和入胞三、细胞的跨膜信号转导1、通道介导2、G 蛋白介导3、酪氨酸激酶受体介导第一章： 神经元和肌细胞的一般生理本章概要：本章以坐骨神经腓肠肌标本为例，讲述了刺激坐骨神经引起腓肠肌收缩的全部生理过 程，主要内容包括：神经和肌肉细
4、胞的可兴奋特性，刺激如何引起可兴奋细胞产生兴奋， 细胞某一局部的兴奋如何传导到整个细胞，以及如何在细胞之间（神经细胞骨骼肌细胞） 传递，肌细胞的兴奋如何引起肌肉收缩等过程及机制。第一节 刺激和反应的一般概念一、刺激 凡能引起机体的活动状态发生变化的任何环境变化因子都称作刺激，由刺激引起的机 体活动状态的改变都称为反应。 （刺激的种类很多：电压、电流、光、声音、冷、热等，环境变化因子包括内环境的 变化，如血压升高，PH 值下降等） 。二、刺激引起反应的条件 组织、细胞在保持正常生理功能的条件下，一个刺激若要引起反应，通常与下列条件 有关：41、刺激强度： 一个刺激要引起组织、细胞产生兴奋，必须要
5、达到足够的强度。这种强度，一般可以 用一定的量纲来表示。如电可用伏特、安培；声音可用贝尔、分贝；光可用勒克斯；酸碱 度可用 PH 值等等。刺激强度越大，越易引起兴奋。2、刺激作用时间 指某一强度的刺激作用于机体所持续的时间。任一强度的刺激，只有持续相应的时间 才有效。持续时间越长，刺激效应越显著。3、强度变化率 指单位时间内强度变化的大小。变化率越大，越易使组织兴奋 例：以常用的电压或电流刺激为例作用时间强度强度变化率在我们平时的实验中，强度变化率都能控制在一种突变的型式，强度和时间就成了控 制刺激的主要因素三、强度-时间曲线 在上述例子中，我们改变作用时间，观察在不同的作用时间下，刚刚能引起
6、肌肉收缩 所需的最小强度，然后以作用时间为横轴，以强度为纵轴作一曲线，即得强度-时间曲线 请参阅图 刺激的强度时间曲线由图可见，对一个有效刺激，强度和时间成反比关系。根据强度-时间曲线，我们把 一些概念说明一下：阈强度 在某一作用时间下引起组织兴奋的最小刺激强度阈刺激 刚能引起组织兴奋的最小刺激阈上刺激 高于阈强度的刺激阈下刺激 低于阈强度的刺激基强度 无论作用时间多长，引起组织兴奋的最小刺激强度时值 在强度时间曲线上，两倍于基强度时的作用时间。四、反应是指由刺激引起的机体活动状态的改变。反应的种类很多，如神经兴奋、肌肉收缩、细胞代谢变化、腺体分泌等。刺激后有的反应出现的快，称快反应，如躯体的
7、防御反射等，有的反应出现的慢，称慢反应，如失血引起造血功能增强等。5反应并非都表现出兴奋，通常，机体活动状态由弱转强为兴奋，由强转弱为抑制。兴奋和抑制都是反应的一种形式。五、兴奋和兴奋性 1、兴奋和兴奋性 最初，活组织或细胞对刺激发生反应（尽管形式不同）都称为兴奋，活组织或细胞对 刺激发生反应的能力称为兴奋性。为什么刺激神经可引起肌肉收缩呢？可以设想，神经受到刺激后，必然产生了一种快速的可传导的变化，它作为一种信息，又被快速地传递到了肌肉内部，于是引起了肌肉的收缩。这种快速的可传导的变化被称为冲动，如神经冲动，肌肉冲动。后来，生理学上把活组织或细胞因刺激而产生冲动的反应称为兴奋，把活组织或细胞
8、因刺激而产生冲动的能力称为兴奋性。相应地，凡能产生冲动的活组织或细胞称为可兴奋组织或可兴奋细胞。随着电生理技术的发展和实验资料的积累，发现神经冲动本质上就是动作电位，因此在近代生理学中，兴奋性被理解为细胞在受刺激时产生动作电位的能力，而兴奋一词也就成为产生动作电位的过程或动作电位的同义语了。兴奋和兴奋性是生理学的重要概念，兴奋是兴奋性的表现，兴奋性是兴奋的基础或前 提。62、兴奋性的指标阈强度 与兴奋性成反比时值 与兴奋性成反比3、兴奋后兴奋性的变化 先给组织一个阈上刺激（条件刺激）引起兴奋后，观察紧接着的第二个刺激（测 试刺激）引起的反应，发现组织兴奋后的兴奋性发生了一系列变化。以粗神经纤维
9、为例：1）绝对不应期 无论多大刺激都不产生兴奋，兴奋性为 0。持续时间 0.3ms2）相对不应期 引起兴奋的刺激大于原有的阈刺激，兴奋性逐渐恢复，但低于原有 水平。持续时间 3ms3）超常期 引起兴奋的刺激小于原有的阈刺激，兴奋性高于原有水平。持续 12ms4）低常期 引起兴奋的刺激大于原有的阈刺激，兴奋性低于原有水平。持续 70ms4、兴奋的阈下总和 阈下刺激通常不能引起组织产生兴奋，但两个或多个阈下刺激可能引起兴奋，称 为阈下总和。空间总和 作用于不同部位的多个阈下刺激同时或接近同时作用引起的兴奋效应。时间总和 作用于同一部位的的阈下刺激连续作用而引起的兴奋效应第二节 神经和肌肉的生物电现
10、象一、损伤电位：19 世纪中叶，德国著名生理学家 Du Bois Remond.（杜 波依 雷蒙） ，在具有灵敏电流计的条件下，运用神经和肌肉标本，测定了损伤电位若将组织局部损伤，将一个电极置于完整部位的表面，一个电极置于损伤部位。可见电位计的指针发生偏转，损伤部位为负。这种组织损伤部位与完整部位的电位差被称为损伤电位（injury potential） 。为何在损伤部位与完好部位存在电位差呢？很显然，损伤部位反映的是细胞内的状况。由损伤电位提示，细胞的膜内外存在电位差。如何才能证实呢。霍奇金（Hodgkin）和赫胥黎（Huxley）1939 年找到了枪乌贼的巨轴突，利用极细的玻璃微电极插入轴
11、突内，测定了膜内外的电位差。二、静息电位及其产生机制一）静息电位的测定细胞在静息状态下膜两侧的电位差称静息电位（resting potential, RP） ，通常膜内为负。当时，利用枪乌贼的巨轴突测得膜内外的电位差约50mv，膜内为负值。一般蛙、枪乌贼的神经、肌肉细胞的静息电位为5070mv，7哺乳动物的神经、肌肉细胞的静息电位为7090mv二）静息电位的形成机制什么原因导致细胞内外出现电位差呢？1、膜内外离子分布差异（枪乌贼巨轴突）mMol Na+ K+ Cl-内 50 400 40-100外 460 10-20 5402、膜对上述离子的通透性为 Pk : PNa : Pcl=1: 0.0
12、4: 0.023、静息电位是 K 离子的电化学平衡电位根据静息时膜内外离子的浓度差别和通透性差别，静息时主要以 K 离子向外扩散为主，K 离子的扩散使大量的正离子由膜内扩散至膜外，导致膜内电位下降。由于电场的作用，在细胞膜内外聚集了正负电荷，形成了膜外为正膜内为负的电场。电场的方向阻止 K 离子的进一步外流。当膜内高浓度的 K 离子向外扩散力与电场阻止力相平衡时，膜内外电位达到相对平衡，构成电化学平衡电位，即静息电位。该电位值可用电化学平衡电位公式 Nernst 方程求得。RT Co 8.31(273+37) K+o K+o Eln 2.3log60logmVnF Ci 196500 K+I
13、K+i1 2 3R 气体常数，为 8.31 焦耳T 绝对温度，为 273摄氏温度n 离子价数，F 法拉第常数，为 96500Co/Ci 为膜内外离子浓度,这里主要为 K 离子浓度，当温度为 37时得公式 3。代入变量膜内外的 K 离子浓度，各种可兴奋细胞膜内外的比值在 2050 倍之间，计算得平衡电位为-78-102mV，非常接近。可见 K 离子是形成静息电位的主要离子。3、NaK 泵的作用 NaK 泵在静息电位的维持中起到重要作用，通过逆浓度梯度转运维持膜内外离子的浓度差。故又称生电钠泵。三、动作电位细胞兴奋时产生的扩布性的可逆膜电位变化称动作电位（action potential, AP）
14、 。一）动作电位的测定当给神经一个电流刺激时，膜内外的电位发生了一系列变化，并很快又恢复到静息电位水平。 动作电位整个过程中，膜内电位由静息电位上升的过程通常称为去极化，有时把去极化过程后期膜内为正，膜外为负的时相称反极化。动作电位由最高点恢复到静息电位8水平的过程称复极化，低于静息电位水平的状态称超极化。由图所示，运用高倍放大和慢速扫描记录动作电位，首先出现一快速上升和快速下降的电位波动，称为锋电位，之后出现缓慢的电位波动称为后电位，依次为负后电位(高于静息电位水平部分)，和正后电位(低于静息电位水平部分)。二）动作电位的形成机制动作电位是由 Na+、K通道介导的信号传递形式AP 期间膜的通
15、透性变化 AP 的 Na 学说去极化 Na离子通透性上升，Na离子内流锋 值 Na离子平衡电位复极化 Na离子通透性下降，K离子通透性上升极 化 K离子平衡电位，Na-K泵活动上升，泵出Na泵入K由上可见，动作电位是由于膜对不同离子的通透性发生了一系列改变，从而引起了原来的平衡被打破，导致电位的逆转和恢复等过程，其中，Na-K 泵起了重要作用。三）动作电位的特点：全或无 在同一细胞上，动作电位一旦出现，其锋电位的形状、幅度、持续时间都是恒定的，不随刺激的变化而变化。传导性 动作电位一旦产生，就以一定的速度向整个细胞传导，其锋电位不随传导距离而发生改变。第四节第四节 神经冲动的产生和传导神经冲动的产生和传导一、刺激引起兴奋的过程1、刺激效应由于细胞膜具有电阻特性，当阳极处电流从膜外进入膜内时，在膜上产生电位，该电位与静息电位方向一致，从而使膜内外的电位差加大，形成超级化。在阴极则相反，形成去极化。2、 电紧张电位和局部电位 如果我们在图中分别在阳极和阴极的细胞膜内插入记录电极，记录在不同刺激电压时膜内电位的变化，并把随时间的变化画在同一张坐标
