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1、实验与技术Marine Sciences/Vol.31,No.9/2007 1太平洋牡蛎人工培育群体的繁殖习性初探太平洋牡蛎人工培育群体的繁殖习性初探 王昭萍，王 艳，李 赟，于瑞海，王如才 （中国海洋大学 水产养殖教育部重点实验室，山东 青岛 266003） 摘要：作者对太平洋牡蛎（Crassostrea gigas）人工培育群体的繁殖习性进行了初步探讨。经室内升温人工育苗培育的牡蛎性成熟年龄缩短，受精 135 d 后性腺发育成熟；雌雄性比随着年龄而变化，4.5 月龄的牡蛎群体中，雄性占优势（68.93%） ，雌雄性比为 12.73；1 龄群体中，雌雄两性比例接近，性比为 11.07；2 龄
2、群体中雌性（63.69%）明显多于雄性，雌雄性比为 10.599。群体中存在雌雄同体现象，雌雄同体率随着年龄的增长而降低， 4.5月龄的牡蛎群体中，雌雄同体高达 1.94%，1 龄群体中雌雄同体比例降低为 0.35%，而 2 龄牡蛎群体中，雌雄同体率仅为 0.12%；雌雄同体者能够自体受精。怀卵量随年龄的增长而增大，1 龄牡蛎的平均怀卵量在 800 万粒856.8 万粒，而 2 龄牡蛎的平均怀卵量在 2 333.80万粒2 900 万粒之间，明显多于 1 龄群体；怀卵量的多少也与亲贝的营养条件和性腺的发育程度有关。雌体的壳高、壳宽、体质量和软体部质量都明显大于雄体（P0.05） 。表表 2 不
3、同年龄组群体牡蛎的平均大小和怀卵量不同年龄组群体牡蛎的平均大小和怀卵量 Tab. 2 Mean size and the amount of stripped eggs of different populations of Pacific oysters(Crassostrea gigas) 年龄 取样地点 雌体数量 (个) 平均壳长 (cm) 总怀卵量 (108粒） 平均怀卵量 (104粒） 俚岛 188 10.3 15.0 797.87 寻山 1 010 9.8 86.3 854.84 1 龄 靖海 398 10.1 33.0 829.15 寻山 60 11.5 17.6 2 933.3
4、3 2 龄 俚岛 144 13.0 33.6 2 333.33 表表 3 1 龄太平洋牡蛎的生长与性别关系龄太平洋牡蛎的生长与性别关系 Tab.3 Relationship between growth and sex of yearling Pacific oysters (Crassostrea gigas) 观察数 (个) 壳高 (cm) 壳长 (cm) 壳宽 (cm) 体质量 (g) 鲜肉质量 (g) 雌性 44 9.88 1.440 5.70 0.957 2.97 0.616 87.02 34.020 10.57 5.253 雄性 55 9.41 1.640 5.23 0.945 2
5、.72 0.557 69.55 31.195 8.17 5.229 P 0.135 0.016 0.036 0.009 0.027 2.5 雌雄同体与自体受精 牡蛎群体中自然存在着雌雄同体的个体。从表 1中可见， 随着年龄的增加， 雌雄同体的比例逐渐降低，年龄越小的群体中，雌雄同体的比例越高，年龄越大的群体中，雌雄同体的比例越低。4.5 月龄的牡蛎群体中，雌雄同体的比例高达 1.94%，1 龄的群体中雌雄同体比例降低为 0.35%，而 2 龄的牡蛎群体中，雌雄同体比例仅为 0.12%，且在 3 个群体中，只有 1个群体检测到 1 个雌雄同体个体， 其他两个群体均未发现雌雄同体者。 选取 3个
6、1 龄的雌雄同体牡蛎， 将精卵剥离下来进行自体受精，观察其受精情况。由于精子浓度较高（1.2106个/mL） ， 自体受精者发育速度较慢， 40 min后仍不见极体出现，洗卵后 5 min开始出现极体。而异体受精者尽管精子浓度也很高，但在加入精子后35 min时开始出现极体。 24 h后孵化出形态正常的 D形幼虫（表 4） 。 3 讨论 3.1 关于牡蛎的人工育苗与性早熟 本研究中，发生后 4.5个月的牡蛎即达性成熟，产生具受精能力的精卵，但繁殖力较低，仅有小部分（20%左右）的个体性腺很发达，完全遮盖了褐色的消化腺，大多数牡蛎虽然能产生成熟的精子或卵子，但性腺发育程度差， 从外观上只能看到小
7、部分乳白色的性腺，不能覆盖褐色的消化盲囊，有些几乎看不到乳白色的性腺。 表表 4 雌雄同体牡蛎的怀卵量和自体受精率雌雄同体牡蛎的怀卵量和自体受精率 Tab. 4 Fecundity and self-fertilization rate of hermaphrodite oysters 编号 怀卵量 （104粒）自体受精率 （%） 备注 1 952.0 87.37 雄性部分占优势 2 938.3 20.0 3 1 282.5 26.1 雌雄两部分均衡，但精子活动力较差 总体上来看， 加温育苗使牡蛎充分利用了春季生长适温期，缩短了性成熟年龄。但是，由于当年成熟的牡蛎个体较小，软体部较瘦弱，绝大多
8、数个体的性腺发育不完全，因而繁殖力低下，这些早熟的牡蛎即使在当年加入繁殖群体， 也不会对海区牡蛎的繁殖活海洋科学/2007 年/第 31 卷/第 9 期 4动产生明显的影响。 3.2 影响牡蛎繁殖力的主要因素 牡蛎的繁殖力与其怀卵量是呈正比的，怀卵量多，繁殖力就强，反之繁殖力就降低。而牡蛎怀卵量的多少主要受到年龄和环境条件的影响。 年龄的影响主要表现在：一般年龄稍大的亲贝产卵量较多，年龄小的亲贝产卵量较少，如本研究中，2 龄亲贝的产卵量为 1 龄亲贝产卵量的 34 倍。 因此养殖场留用种贝时，应该选用年龄稍大的成贝。 环境对贝类繁殖力的影响也很大。 如果环境条件不好，有的亲贝只能勉强生活而不能
9、产卵，有时虽怀有大量的卵也无法释放出来， 或者产出的卵子数量仅为怀卵量的一部分。在人工培育条件下，影响繁殖力的环境因子主要是营养条件，即饵料。在本研究中，俚岛和靖海两地人工蓄养的亲贝，由于饵料供应不足，营养缺乏，怀卵量相对较少；而寻山饵料充足，营养丰富， 蓄养的牡蛎亲贝怀卵量明显较俚岛和靖海两地的多。 因此， 在亲贝蓄养期间要选择年龄较大的成体作为亲贝，加强亲贝培育期间的营养供应，保证亲贝充足的营养需求， 这样可以蓄养最小量的亲贝而满足采卵的要求。 3.3 性比及其主要影响因素 牡蛎的性比是不稳定的，一般来说，贝龄小者雄性稍多，贝龄大者雌体稍多13。本研究也证实了性比随年龄而变化这一现象。 本
10、研究中，牡蛎在 1 龄时雌雄性比就接近 11，这可能与其第 2 次繁殖有关， 因人工育苗延长了生长期，在当年秋季即可达到性成熟，养殖 1 a 后，在第2 年春已是第 2 次繁殖了。 同是 1 龄的牡蛎群体， 俚岛和靖海两地人工蓄养的亲贝，由于饵料供应不足，营养缺乏，雄性数量略多于雌性，雌雄比例分别为 1:1.135 和 1:1.180，而寻山饵料充足，营养丰富，蓄养的牡蛎群体中雌性数量多于雄体，雌雄比例为 1:0.899。这说明除了年龄外，营养条件也是影响本研究中性比变化的重要因子。 由于年龄和营养条件可以影响牡蛎群体的性比，在室内升温育苗时， 可以通过选择年龄稍大的个体作为亲贝、加强亲贝培育
11、期间的营养供应，来弥补牡蛎从外观无法区分雌雄的缺点， 从而保证在采卵时有足够的雌贝使用。 3.4 雌雄同体及自体受精现象 牡蛎一般为雌雄异体，亦有雌雄同体现象，其性别不很稳定， 在一定条件下会发生雌雄性别相互转变及雌雄同体与雌雄异体间的相互转化1 3。一般认为牡蛎的自然群体中雌雄同体率不超过 0.5%以下4。 作者发现，雌雄同体的比例随年龄的增长而降低，在 1龄与 2 龄群体中，雌雄同体率都在 0.5%以下，但通过升温育苗培育的群体在 4.5月达性成熟时，群体中的雌雄同体比例高达 1.94%。 雌雄同体的太平洋牡蛎能够自体受精，并能正常的孵化出面盘幼虫。 雌雄同体现象在很多贝类中都有发现， 关
12、于自体受精现象在马氏珠母贝(Pectada martensii)5、海湾扇贝(Argopecten irradians)6、球形扇贝(Argopecten circularis)7及美洲牡蛎（C. virginica）8等贝类中也有研究报道，并且在海湾扇贝中建立了自交群系6。雌雄同体太平洋牡蛎具有自体受精能力， 通过自体受精可大大加快基因纯化的速率， 为纯系的快速建立提供了一条捷径。 参考文献： 1 山东水产学校主编 贝类养殖学M 北京：农业出版社，1980 2 王如才，王昭萍，张建中海水贝类养殖学M青岛：中国海洋大学出版社，1993 3 蔡英亚，张英，魏若飞贝类学概论M上海：上海科技出版社，
13、1995 4 Victor S K, Roger I N, Albert F E. The eastern oystersM. USA: Maryland Sea Grant College Publication, 1996, 335-370. 5 王梅芳，余祥勇，刘永，等马氏珠母贝雌雄同体和自体受精的研究J水生生物学报， 2006， 30 （4） ：420-424 6 张国范，刘述锡，刘晓，等海湾扇贝自交家系的建立和自交效应J中国水产科学，2003，10（6） ：441-445 7 lharra A, Cruz P, Romero B A. Effects of inbreeding on
14、 growth and survival of self-fertilized catarina scallop larvae, Argopecten circulari.sJ. Aquaculture, 1995, 134：37-47. 8 Mallet A L, Haley L E. Effects of inbreeding on larvae and spat performance in the American oyster J. Aquaculture, 1983, 33：229-235.Marine Sciences/Vol.31,No.9/2007 5A primary st
15、udy on reproductive characteristics of cultivated groups of Pacific oyster（Crassostrea gigas） WANG Zhao-ping, WANG Yan, LI Yun, YU Rui-hai, WANG Ru-cai (The Key Laboratory of Mariculture, Ministry of Education, Ocean University of China，Qingdao 266003, China) Received: July, 11, 2007 Key words: Paci
16、fic oyster, Crassostrea gigas；cultivated groups；reproductive characteristics Abstract: The reproductive characteristics of cultured Pacific oysters (Crassostrea gigas) were discussed in this study. The time for sex maturation shortened in oysters that were artificially breeded inside the door by promoting the sea water temperature. The gonad matured
