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1、常見植物保護用常見植物保護用微生物微生物之介紹之介紹 行政院農業委員會農業藥物毒物試驗所 蔡勇勝 前言前言 就作物病蟲害防治工作而言，除施用化學性農藥外，尚有農業 防治、物理防治、生物防治及法規防治等幾類防治方法。由於化學性 農藥的使用，使農作物產量及品質長久以來維持在一定水準，但也因 對化學性農藥的過分依賴，產生諸多的副作用，包括對環境的污染、 有害生物產生抗藥性、殘毒問題、對人的危害和生態平衡的破壞。加 上部分作物病蟲害之特殊為害習性或作物栽培環境，根本不適於化學 性農藥的使用，極需以其他防治方法來進行防治。生物防治法中之部 分微生物資源因具可大量生產之特性，再經開發成製劑後，其施用方 法
2、又與化學農藥類似，具方便性，極具應用價值。但每種微生物有其 環境偏好特性及使用限制。因此不論是站在降低化學農藥的依賴性， 或在有害生物綜合管理的策略應用上，對植物保護用微生物之瞭解和 實踐應用是有其必要。本文僅就常見之植物保護用微生物簡單介紹如 下： 細菌類細菌類 文 獻 記 載 ，至 少有 25 個 屬 的 細菌 具 殺 蟲 作用 ，包 括 Achromobacter, Vibrio, Lactobacillaceae, Spirochetae, Pseudomonas, Enterobacter, Proteus, Micrococcus, Salmonella, Wolbachia, Y
3、ersinia, Shigella, Dplococcus, Streptococcus, Melissococcus, Clostridium, Arthromitis, Coleomitis, Corynebacterum, Streptomyces, Rickettsiaceae, Mycoplasms, Spiroplasms, Serratia, Bacillus ， 但重要的殺蟲細菌大多集 中在 Bacillus 這個屬上 ， 其中蘇力菌(Bacillus thuningiensis, Bt)在 1938 年由法國開發出第一個蘇力菌產品，至今全世界蘇力菌產品超過 100 種以上，更
4、佔生物農藥販售量 90%以上。蘇力菌是一種革蘭氏陽性 桿菌，在環境不良或營養缺乏時，菌體會形成孢子藉以抵抗不良環 境，在此同時，形成殺蟲毒蛋白之質體基因也會被啟動，並形成所謂 之殺蟲結晶蛋白( 內毒素)。除了 內毒素外，另有三種外毒素(、 ) 也在不同蘇力菌菌株中被發現，不過目前蘇力菌商品之主成份大 多數為 內毒素。內毒素之殺蟲原理在於，當毒蛋白晶體被蟲體吃下 後，在中腸鹼性腸液及蛋白酵素作用下，分解成前毒素(pro-toxin)， 再活化變成毒素(toxin)，活化的毒素能與腸壁細胞結合，進而使細胞 形成破孔，造成滲透壓失去平衡，導致細胞破裂，終致腸道崩解昆蟲 死亡。蘇力菌因產生毒蛋白種類不
5、同，其防治對象因而有異，目前我 國有多種防治鱗翅目害蟲或雙翅目害蟲的產品上市。由於形成 內毒素之質體基因已完全被了解掌控，透過基因轉殖技術，不但可作成嵌 合基因，以增強殺蟲效果、擴大殺蟲範圍，或提高其抗耐環境能力， 更可於將其殖入植物體內，直接由作物來表現殺蟲作用。另有鏈黴菌 可產生殺蟲物質，己被開發成殺蟲劑商如阿巴汀、賜若殺.等，但其 應用屬化學防治範疇，在此不加討論。 細菌拮抗植物病原菌的原理可分為抗生、競爭和超寄生作用。抗 生作用是指拮抗菌所分泌的代謝物質如抗生素或酵素，可以抑制病原 菌的生長。競爭作用是拮抗菌與植物病原菌競爭養分、生存空間，尤 其在作物的根圈部位建立族群優勢，進而達到抑
6、制病原菌的生長及存 活，間接保護作物免於被病原危害。超寄生作用則是拮抗微生物寄生 於病原菌上，致使其菌絲或生殖構造遭受破壞甚至死亡。至於應用於 病害防治之細菌，常見有枯草桿菌（Bacillus subtilis）、放線菌與假 單胞菌等。枯草桿菌對植物病害防治機制，至今尚未全盤了解。可能 是多重作用機制的結果，包括與病原菌競爭營養及空間、抗生物質的 作用、促進土壤中大分子的分解與營養的有效吸收、改善土壤性質、 以及促進作物生長與抗病性等。文獻指出，枯草桿菌至少有66種不同 的抗生物質對病原真菌和細菌具有拮抗作用。一種稱為iturin A的 抗生物質，這種化合物會與病原真菌細胞膜的固醇分子作用形成
7、複合 物，使得離子傳導孔隙增大，改變細胞膜的滲透性，讓鉀離子迅速流 出，進而導致病原真菌菌絲分解並抑制孢子發芽，達到防治病害的效 果。 一種原生生物因為在培養基上時呈放射狀生長故稱之為放線菌，其可 產生與真菌一樣的菌絲體、無性孢子、孢子囊與孢囊孢子。鏈黴菌 (Streptomyces spp.)是其中之一且是已知放線菌中最大的族群，可產生 高達一千多種的抗生物質，許多重要的抗生素如放線菌素、鏈黴素、 四環黴素、保米黴素、維利黴素、嘉賜黴素及康黴素等，可以抑制植 物病原微生物的生長和繁殖，或者能改變病原菌的形態而達到保護作 物的效果。另其產生幾丁質酵素對線蟲及高等真菌病原亦具抑制之功 能。螢光細
8、菌屬（Pseudomonas spp.）對環境條件要求雖不嚴格，但 台灣無應用實例，其作用機制有；1、鐵離子嵌合物抑病土的作用2、 抗 生 素 的 作 用 3 、 促 進 植 物 生 長 根 圈 菌 plant growth promoting-rhizobacteria (PGPR)。 真菌真菌類類 就蟲害防治而言，能侵染健康的寄主昆蟲之主要病原(primary pathogen)方有機會利用於防治害蟲。此類主要病原，即所謂之蟲生真 菌。何謂蟲生真菌?顧名思義即寄生在昆蟲之真菌，這些真菌能寄生 在昆蟲體內，並在其體內增殖引起早期死亡現象。蟲生真菌感染昆蟲途徑主要由昆蟲體壁直接侵染，當分生孢子
9、接觸到昆蟲後，會沾附在 體表上，在適當環境下便會發芽形成發芽管，發芽管前端分泌粘液及 酵素，除有附著的功能外，並由此利用機械力及酵素分解作用穿入昆 蟲表皮。侵入的菌絲能利用寄主昆蟲體內的營養進行生長，有些菌絲 更鑽入組織細胞內，消耗細胞之原生質和核(特別是脂肪細胞)，造成 細胞萎縮，菌絲體不斷的繁殖增長，各組織終會受到破壞，最後蟲體 死亡體內並充滿菌絲。這種不需經由口器或消化道而直接從體壁之侵 染方式，使之成為防治同翅目或以刺吸式口器危害等小型害蟲之希望 所在。至於其殺蟲原理，不外機械破壞、營養競爭、血球及組織破壞、 毒素之毒化作用。但傳統上把寄生於蜘蛛、蟎類、蜈蚣及馬陸.等之 真菌也放在一起
10、討論。大約有 100 個屬，超過 800 種的真菌對昆蟲具 致病能力，有關開發研究工作以 Beauveria、Metarhizium、Verticillium、 Hirsutella 、 Nomuraea 、 Aspergillus 、 Aschersonia Paecilomyces 、 Tolypocladium、Leptolegnia、Culicinomyces、Erynia、Coelomomyces 和 Lagenidium 等屬較多。特別是 Beauveria、Metarhizium 兩屬中之白殭 菌(Beauveria bassiana)、黑殭菌(Metarhizium aniso
11、pliae)，已有大面積 使用之經驗。常用於生物防治的蟲生真菌如下表： 種 類 使 用 情 形 球孢白殭菌 Beauveria bassiana 極廣泛使用(特別是在中國大陸) 布氏白殭菌 B. brongniatii 用於防治地下害蟲(蠐螬) 黑殭菌 Metarhizium anisopliae 廣泛使用，在巴西曾大面積用於防 治牧草害蟲 蠟蚧輪枝菌 Verticillium lecanii 少量用於防治溫室粉蝨及蚜蟲 湯 姆 生 多 毛 菌 Hirsutella thompsonii 早期開發成商品防治柑桔銹 綠殭菌 Nomuraea rileyi 對夜蛾科害蟲致病力極高，因產孢 之營養需
12、求嚴苛，只限於小面積防 治試驗 赤座孢霉 Aschersonia spp. 少量用於防治溫室粉蝨及柑桔介 殼蟲 擬青黴菌 Paecilomyces farinosus 自然界廣泛發生，但成功防治實例 不多 蟲霉 Entomophthora spp. 田間常自然發生流行，可用於定殖 就病害防治工作而言 ， 木黴菌(Trichoderma spp.)是真菌類應用例 子最多，且較成功之種類。該菌為一種普遍存在於植物殘株與土壤中 的腐生性真菌，部分木黴菌可生產多種酵素應用於酒精、紡織、造紙、飼料等工業與其他相關產業，其中之纖維分解酵素（cellulases）及幾 丁質分解酵素（chitinases）在
13、環保及農業上亦有特殊之用途。堆肥製 作過程中添加此菌，可以促進有機物之分解，縮短堆肥腐熟時程，且 堆肥化過程中臭味也明顯降低。施用含木黴菌之堆肥除有促進作物生 長之作用外，對多種作物病害亦具防治效果。包括 Trichoderma harzianum、T. koningii、T. pseudkoningii、T. viride等均被提及具抑 制作物病害之作用。1934 年首先被應用於防治 Rhizoctonia solani 所 引起的病害，後續包括 Fusarium spp.、Rhizoctonia solani、Pythium spp、Phytophthora spp.、Heterobasi
14、dium annosum、Armillaria mellea、 Ceratocystis ulmi 、Chondrostereum purpureum 、Phellinus spp.、 Sclerotium rolfsii 、 Sclerotium cepivorum 、 Sclertinia spp. 、 Plasmodiophora brassica、Meloidogyne spp.、 Botrytis spp. 及 Collectotrichum spp. 均 有利用該菌防治之相關報導。木黴菌可用來防治病害或抑制病原的主 要機制，包含產生細胞壁分解酵素、產生抗生素、營養競爭、超寄生 及誘
15、導植物產生抗性等幾大類。一株木黴菌可能具上述單一或多項之 抑菌機制，且不同菌種(株)具不同生物、生化特性與環境適應力，施 用後之病害防治效果因而有所差異。 病毒病毒殺蟲劑殺蟲劑 昆蟲病毒作用專一性極高，且易在害蟲族群中引發流行病，被認 為是有效微生物殺蟲劑。但因構造簡單，僅由核酸和蛋白質組成，本 身不含核糖體，並缺乏完整酵素系統，需在寄主細胞內才能進行複 製。由於活體培養的限制，使此類殺蟲劑至今無法普遍利用。目前已 發現的昆蟲病毒達 1,000 餘種，分佈在桿狀病毒科、呼腸孤病毒科、 昆蟲痘病毒科、包囊病毒科、虹彩病毒科、環狀病毒科、細小病毒科、 野村病毒科、雙節雙股 RNA 病毒科、微核糖核
16、酸病毒科、彈狀病毒 科、四對稱病毒科、多 DNA 病毒科、披蓋病毒科、黃病毒科及朋楊 病毒科。在上列的昆蟲病毒中以桿狀病毒最常見，對昆蟲最具致病力 及致死力，已知可感染鱗翅目、雙翅目、膜翅目及鞘翅目等昆蟲。桿 狀病毒因能否形成包涵體而分真桿狀病毒亞科(Eubaculovirinae)及裸 桿狀病毒亞科(Nudibaculovirinae)，真桿狀病毒亞科能形成包涵體，下 分核多角體病毒及顆粒體病毒兩屬，是蟲害防治上利用最多之病毒種 類。昆蟲病毒一般經口侵入，病毒多角體進入腸道後，因鹼性腸液及 蛋白酵素作用，使多角體蛋白質分解，釋放出病毒粒子。病毒粒子藉 由與中腸柱狀細胞之絨毛膜發生融合進到寄主細胞內，再移到細胞核 膜，核酸經由退鞘作用(uncoating)侵入細胞核內，進而控制寄主細胞 之酵素系統進行複製。罹病蟲隻會有動作遲緩，食慾減退，體色變黃、 發白，體節膨大發亮，最後體內組織液化，皮膚脆弱，輕觸即破，流出膿汁狀體液，並有在高處以腹足附著，
