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1、 館訊第 269 期 僅知秋植物及變色的迷思僅知秋植物及變色的迷思 文圖玉 摘要摘要 賞紅是國人最喜愛的遊活動之一。每當楓紅時節，大家是湧入臺灣難 得可紅的中高海拔山區，就是乾脆搭機出國賞楓。究竟樹木為麼要， 某些樹種在前又為麼會轉黃、變紅呢？ 自然脫的片總是被形容成衰或是上紀，科學家也將秋天變黃 的子定義為化 ，但是所有片都會在掉前先變色，就像大部分熱 帶和亞熱帶的常喬木也一樣會，但卻未必會在前先變色。化最重要 的象徵就是接近死亡，新陳代謝速趨緩，直到完全停止。但被稱為化 的轉黃片，其細胞內的代謝活動雖然有改變，但代謝速卻有增無減。 樹木在片脫前會萃取出片的內含物，因而導致片變色。樹木花很
2、大的精製造片和其中的化學成分，因此在片掉前，會將其中堪用的物質 （酵素、礦物質和其他養分）儘吸取出再用，而是任其隨風飄，這是 很合的生物再用機制。換話，在轉黃的片，其實正在分解某些重要的營養成分 （如素） ，再將已經分解的化學成分送到植物體其他部位儲存。 除將養分送回母體外，片還會開始合成其他顏色鮮豔的化合物，如使 片轉紅的花青素。 當片抽芽發育時，其所需的養分，多半是由母體將蛋白質轉變成可溶的胺基酸，再透過篩管輸送到幼芽中。當片脫前，一樣會將素及其他大分子 養分，分解成可溶的胺基酸，由篩管輸送回母體，再運送到儲存器官，轉變成大 分子養分儲存起。換話，在幼芽發育成片以及片脫前的個階段 中，柄內
3、的篩管輸送的都是最容吸收的可溶性胺基酸養分，也就是蚜蟲的最 佳食物。 吸取植物汁液的蚜蟲，除可以感覺顏色以外，還能偵測出片的品質、 ，以及是否含有毒素。另外，牠們還可以在片轉紅前取得足夠的養分，並繁 殖下一代。人們眼中的紅是曇花一現的絢，蚜蟲看到紅，能也願跟 我們一起欣賞大自然在秋天上演的這場謝幕曲 ，但憑著特殊的感覺，牠們卻 能享受寄主的所有好處，堪稱最稱職的初級消費者。 關鍵字：、紅、凋、層、素、花青素、蚜蟲 1賞紅是國人最喜愛的遊活動之一。每當楓紅時節，大家是湧入臺灣難 得可紅的中高海拔山區，就是乾脆搭機出國賞楓。如火一般的紅，迴光反 照般的上演完謝幕曲後，就會在短時間內凋，獨光禿禿的樹
4、幹，讓人 甚欷噓，期待著的奼紫嫣紅。 究竟樹木為麼要，某些樹種在前又為麼會轉黃、變紅呢？ 化做春化做春 自然脫的片總是被形容成衰或是上紀，科學家也將秋天變黃 的子定義為化 （senescent leaves） ，但是所有片都會在掉前先變 色，就像大部分熱帶和亞熱帶的常喬木也一樣會，但卻未必會在前先 變色。 是一種凋 （abscission）的過程。植物受到日照時間縮短的觸動， 會啟動凋的機制，在柄和樹枝間產生層 ，使得片隨時可以掉。 在片下前，植物體中很多廢棄物質都會有系統地傳送到這些片中，準備跟 著開。因此中的重屬和有毒物質濃都會大幅增加，有些的有毒屬含甚至比健康片中的濃高出千倍以上（For
5、d, 1999） 。由此可知， 未必是化的子，而是樹木本身一種協調性的代謝過程，用脫片的方 式，將體內的廢棄物質排泄到外界，此時扮演著廢物積存細胞的角色， 以脫母體的方式，排除體內的廢棄物。中的化合物，會被土壤中的細菌和 真菌群當作代謝基質，代謝後再生出養分，供植物下一季生長所需（Ford, 1999） 。 化最重要的象徵就是接近死亡，新陳代謝速趨緩，直到完全停止。但被 稱為化的轉黃片，其細胞內的代謝活動雖然有改變，但代謝速卻有 增無減。 樹木在片脫前會萃取出片的內含物，因而導致片變色。樹木花很 大的精製造片和其中的化學成分，因此在片掉前，會將其中堪用的物質 （酵素、礦物質和其他養分）儘吸取出
6、再用，而是任其隨風飄，這是 很合的生物再用機制（Weston, 2008） 。換話，在轉黃的片，其實正 在分解某些重要的營養成分（如素） ，再將已經分解的化學成分送到植物 體其他部位儲存。除將養分送回母體外，片還會開始合成其他顏色鮮豔的 化合物，如使片轉紅的花青素（Ford, 1999） 。 黃黃 10 月月 片在春夏活最旺盛時呈現色，也就是素的顏色。素也是植物 進光合作用、製造養分的主要場所，一旦片再製造素，就等於再製 造養分，片也會跟著轉黃，因為少色的素，原存在片中的一群 胡蔔素 （carotenoids）就會顯現出，使片呈現棕色、橘色或黃色。如果 片在開始產生層時，還有多餘的醣，就會製造
7、出使片呈現紅色的花青 素；特別是在陽光普照的日間和涼爽的夜晚，樹木會製造出最鮮豔的紅色片2（Weston, 2008） 。 圖 1. 德國黃 10 月的盛況。 位處溫帶的中歐，四季分明，每 10 月初，全部闊樹就開始轉黃或變紅， 並在週內盡片。秋雖然只出現短短一週，卻是歐洲人每最期盼的時 光，因為這段期間僅陽光燦、氣候涼爽，還有遍地由黃、紅妝點的絢 美景，德國人甚至以黃 10 月稱之，完全表達出他們對這段時光的喜愛。 轉黃或轉紅的片，等於是已經沒有養分的片，對植食性動物，應該 是最沒有取食價值的目標。但是最近針對蚜蟲和秋間的生態研究，卻告訴我們 多片凋前的有趣機制。 共同演化旋風共同演化旋風
8、2000 初，生態學家提出有關秋的假設，認為的秋其實是一個誠 實的警告，提醒蚜蟲要取食這些沒營養的片；蚜蟲既然接受警告， 這產，那麼隔的春就會受到蚜蟲的侵害，長得比較好。這樣看似雙贏 的現象，被生態學家延伸解釋為共同演化的結果（Archetti, 2000; Ham ilton & Brown, 2001） 。演化雖然已經面世 150 ，但是其對生命現象的深詮釋，永 遠吸引著眾人的目光、久彌堅，因此這個共同演化的假設，也引發接下 10 如火如荼的追蹤探究。 很快就有研究發現，蚜蟲雖然會吸食很多闊樹的汁液，造成樹勢衰弱，但是黃色片對牠們的吸引，甚至是色片的 4 倍，過由於牠們的視覺器官 中沒有紅
9、色接受器，所以對紅色片興趣缺缺（Weston, 2008） 。很多片在脫 前並會轉紅，但幾乎都會轉黃，而蚜蟲對黃色片又特別有興趣，這樣的實驗 結果，幾乎等於完全推翻秋是對取食者發出的健康警訊的假設。 因此科學家接下要解答的疑問，就是蚜蟲為何特別鍾愛黃色片？在回答 這個問題之前，我們需要先瞭解一下植物營養補給的問題。 樹木靠片光合作用，製造生命體所需的養分，可是當片在抽芽發育 時，其所需的養分，卻多半是由母體將蛋白質轉變成可溶的胺基酸，再透過篩管 輸送到幼芽中。當片脫前，一樣會將素及其他大分子養分，分解成可溶 的胺基酸，由篩管輸送回母體，再運送到儲存器官，轉變成大分子養分儲存起。3換話，在幼芽發
10、育成片以及片脫前的個階段中，柄內的篩管輸送 的都是最容吸收的可溶性胺基酸養分，也就是蚜蟲的最佳食物 （White, 2009） 。 而在這個階段內，片中的素都足，使片比較偏向黃色，所以對蚜蟲 ，黃色非常可能代表Yummy! Yummy! 。 圖 2. 蚜蟲看十分可口的黃。 蚜蟲打牙祭蚜蟲打牙祭 許多蚜蟲在春季和夏季會採無性生殖，也就是孤雌生殖和胎生，產生以 億計跟母親完全一樣的蚜蟲。到秋天，受到光週期、溫變化或食物減少的 影響，蚜蟲開始進有性生殖和生，並產出過冬。當寄主品質下或是產 減少時，蚜蟲還會產生有翅型的後代，好轉移寄主，牠們甚至還可以在木本和草 本寄主間做轉換。由此可知，蚜蟲雖然很會轉
11、移寄主，但是只有在生活條件艱困 時，才會啟動寄主轉移機制，其他時候都很安於現的待在原的寄主上。 入秋後，樹開始轉黃，蚜蟲也開始有性生殖，並同時進寄主轉移，此 時親代會挑選具有黃的寄主，因為黃的柄有營養價值高、容吸收的營養 液，供牠們吸食。牠們同時將產在寄主上過冬，待春暖花開時節，新孵出 的下一代，就可以找寄主的色新芽，吸食其柄中高營養成分的汁液。雖然這 批蚜蟲的覓食機制相距甚遠 （一批找即將凋的黃，一批找剛抽出的芽） ， 但牠們的主要目標都是柄中的營養液（White, 2009） 。紅色片但已經完全 沒有養分，而且花青素的化學成分還近似植物用防禦植食性動物的無色毒素 （Weston, 2008
12、） ，蚜蟲也對其興趣缺缺。 由此可知，蚜蟲除可以感覺顏色以外，還能偵測出片的品質、，以 及是否含有毒素。另外，牠們還可以在片轉紅前取得足夠的養分，並繁殖下一 代，而共同演化的假到此也就徹底攻自破（White, 2009） 。 4圖 3. 爬滿針花柄的蚜蟲。 人們眼中的紅是曇花一現的絢，蚜蟲看到紅，能也願跟我們一 起欣賞大自然在秋天上演的這場謝幕曲 ，但憑著特殊的感覺，牠們卻能享受 寄主的所有好處，堪稱最稱職的初級消費者。 考文獻考文獻 Archetti, M., 2000. The origin of autumn colours. J. Theor. Biol. 205: 625-630.
13、Ford, B. J., 1999. Sensitive souls: senses and communication in plants, animals and microbes. Little, brown and company. （中文版蒲公英的記憶 ，由貓頭鷹 出版社發） 。 Hamilton, W.D. & Brown, S.P., 2001.Autumn tree colours as a handicap signal. Proc. R. Soc. Lond. B 268(1475): 1489-1493. Weston, N., 2008. Autum colours m
14、ay be a safety mechanism for trees, says researchers. Imperial College London. http:/www3.imperial.ac.uk/newsandeventspggrp/imperialcollege/newssummary/ news_30-9-2008-10-30-36?newsid=44934 (access time: 10/12/2009). White, T.C.R., 2009. Catching a red herring: autumn colours and aphids. Oikos 118: 1610-1612. 5
