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1、 胞 周 期 ( 常 将 通 过 细 胞 分 裂 产 生 的 新 细 胞 的 生 长 开 始 到 下 一 次 细 胞 分 裂 形 成 子 细 胞 结 束 为 止所 经 历 的 过 程 称 为 细 胞 周 期 (图 12 在 这 一 过 程 中 , 细 胞 的 遗 传 物 质 复 制 并 均 等地 分 配 给 两 个 子 细 胞 。图 12 胞 周 期 及 染 色 体 行 胞 周 期 时 相 及 类 型细 胞 周 期 是 一 个 相 当 复 杂 的 过 程 , 不 同 类 型 的 细 胞 周 期 持 续 的 时 间 不 完 全 相 同 , 而 且 ,细 胞 的 分 裂 状 态 也 各 有 异 。
2、 细 胞 周 期 的 时 相根 据 光 学 显 微 镜 所 观 察 到 的 细 胞 分 裂 时 的 活 动 , 将 细 胞 周 期 分 为 两 个 主 要 的 时 期 : M 期 (M 分 裂 间 期 (M 期 包 括 细 胞 的 有 丝 分 裂 和 胞 质 分 裂 两 个 过 程 。 在 有 丝 分 裂 的 过 程 中 , 复 制的 染 色 体 被 分 到 两 个 细 胞 核 中 , 胞 质 分 裂 则 是 将 整 个 细 胞 一 分 为 二 , 形 成 两 个 子 细胞 。分 裂 间 期 实 际 上 是 新 细 胞 的 生 长 期 , 根 据 新 细 胞 从 开 始 生 长 起 到 分 裂
3、 前 止 的 分 裂间 隔 期 中 的 生 理 和 生 化 变 化 , 可 分 为 : ( 即 从 M 期 结 束 到 S 期开 始 前 的 一 段 间 歇 期 ; S 期 , 即 成 期 ( (G2 即 成 后 (S 期 )到 有 丝 分 裂 前 的 一 个 间 歇 期 。是 否 所 有 生 物 的 细 胞 周 期 持 续 的 都 相 同 ？ 主 要 差 别 在 哪 里 ？不 同 生 物 的 细 胞 周 期 时 间 不 同 , 同 一 系 统 中 不 同 细 胞 ,其 细 胞 周 期 的 时 间 也 有 很大 的 差 异 。 表 12 几 种 细 胞 的 细 胞 周 期 的 比 较 。表 1
4、2 些 真 核 生 物 的 细 胞 周 期 时 间细胞类型 细胞周期时间 早期的蛙胚细胞 30 分钟酵母细胞 小时 肠表皮细胞 12 小时 培养的哺乳动物成纤维细胞 20 小时 人的肝细胞 1 年 细 胞 周 期 和 细 胞 类 群在 正 常 的 情 况 下 , 一 个 完 整 的 细 胞 周 期 应 包 括 四 个 时 期 , 细 胞 沿 着S M 期 的 路 线 运 转 ,但 在 多 细 胞 机 体 中 , 细 胞 的 分 裂 行 为 有 所 差 异 。 根 据 细胞 的 分 裂 行 为 , 可 将 真 核 生 物 细 胞 分 为 三 类 : 持 续 分 裂 细 胞 ,又 称 周 期 性
5、细 胞 , 即 在 细 胞 周 期 中 连 续 运 转 的 细 胞 。 此 类 细 胞 的分 裂 周 期 非 常 正 常 , 有 丝 分 裂 的 活 性 很 高 。 终 端 分 化 细 胞 , 即 永 久 性 失 去 了 分 裂 能 力 的 细 胞 ， 这 些 细 胞 都 是 高 度 特 化 的 细 胞 , 如 哺 乳 动 物 的 红 细 胞 、 肌 细 胞 等 。 胞 ,又 称 休 眠 细 胞 ， 暂 时 脱 离 细 胞 周 期 ,但 在 某 些 条 件 的 诱 导 下 重 新 进 入 细胞 周 期 。 如 肝 细 胞 , 外 科 手 术 切 除 部 分 肝 组 成 后 可 以 诱 导 进
6、入 细 胞 分 裂 。根 据 细 胞 分 裂 行 为 ， 可 将 细 胞 分 为 几 种 类 型 ？ 各 有 什 么 特 点 ？ 胞 周 期 的 研 究 方 法为 了 研 究 细 胞 周 期 的 不 同 阶 段 的 生 化 特 性 必 须 获 得 细 胞 周 期 一 致 性 的 细 胞 , 这 就 是 细 胞 的 同 步 化 (细 胞 同 步 化 分 为 自 然 同 步 化 和 人 工 同 步 化 。自 然 同 步 化 是 自 然 界 存 在 的 现 象 , 人 工 同 步 化 是 利 用 细 胞 培 养 的 方 法 , 用 各 种理 化 因 素 处 理 获 得 的 同 步 化 生 长 的 细
7、 胞 。 常 用 的 细 胞 人 工 同 步 化 的 方 法 分 为 选 择 同 步 化 、诱 导 同 步 化 或 者 两 者 的 结 合 。 诱 导 同 步 法 ( 制 培 养 条 件 , 将 非 同 步 培 养 中 的 所 有 或 大 部 分 细 胞 暂 时 性 地 阻 止 在 细 胞 周 期 的 某个 阶 段 , 最 终 使 所 有 细 胞 达 到 同 步 化 生 长 。 常 用 的 手 段 有 改 变 温 度 、 添 加 代 谢 抑 制 剂 将细 胞 阻 止 在 细 胞 周 期 的 某 一 阶 段 。 胸 腺 嘧 啶 阻 断 技 术 (高 浓 度 的 胸 腺 嘧 啶 能 够 阻 断 成
8、 所 需 的 核 苷 酸 的 合 成 , 因 此 将 细 胞 群 体 培 养 在 具 有 高 浓 度 的 胸 腺 嘧 啶 的 培 养液 ， 可 获 得 同 步 化 的 细 胞 。 中 期 阻 断 法 某 些 药 物 ， 如 秋 水 仙 素 可 抑 制 微 管 的 聚 合 , 因 而 抑 制 有 丝 分 裂器 的 形 成 , 将 细 胞 阻 断 在 有 丝 分 裂 的 中 期 。如 何 利 用 胸 腺 嘧 啶 和 秋 水 仙 素 获 得 同 步 培 养 的 细 胞 ？ 选 择 同 步 法 ( 物 理 方 法 将 处 于 细 胞 周 期 中 同 一 阶 段 的 细 胞 从 非 同 步 的 群 体
9、中 分 离 出 来 。 选 择 同 步 化 可 克 服 同 步 化 过 程 中 对 细 胞 的 毒 性 影 响 。 常 用 的 方 法 有 ： 有 丝 分 裂 选 择 法 是 根 据 细 胞 在 细 胞 周 期 的 不 同 阶 段 的 生 理 变 化 设 计 的 一 种 方 法 。此 法 的 优 点 是 不 受 药 物 的 影 响 , 同 步 化 程 度 高 , 不 足 之 处 是 分 离 的 细 胞 少 , 手 续繁 琐 。 细 胞 沉 降 分 离 法 此 法 主 要 用 于 悬 浮 培 养 的 细 胞 ， 也 可 用 于 贴 壁 生 长 的 细 胞 , 但获 得 的 细 胞 的 同 步 化
10、 程 度 有 限 , 因 同 一 时 相 的 细 胞 大 小 并 非 都 是 一 致 的 。有 丝 分 裂 选 择 法 和 细 胞 沉 降 分 离 法 获 得 同 步 化 细 胞 方 法 的 原 理 有 何 不 同 ？ 条 件 突 变 体 ( 利 用利 用 条 件 突 变 体 可 研 究 细 胞 周 期 中 的 重 要 事 件 ， 发 现 细 胞 周 期 基 因 。 例 如 温 度 敏 感 突变 使 细 胞 对 于 某 种 温 度 敏 感 ， 这 样 可 用 正 常 温 度 培 养 细 胞 而 用 突 变 温 度 来 研 究 突 变 的 事 件 。利 用 条 件 突 变 ， 在 酵 母 中 鉴
11、 定 了 几 十 种 细 胞 分 裂 周 期 (突变 体 , 发 现 了 一 些 重 要 的 细 胞 周 期 调 控 基 因 。 胞 周 期 各 时 相 的 合 成 活 动在 细 胞 周 期 的 不 同 阶 段 中 , 生 化 合 成 反 应 是 不 同 的 。 (1 期 是 从 有 丝 分 裂 完 成 到 制 前 的 一 段 时 期 , 又 叫 合 成 前 期 。 此 期 主 要合 成 蛋 白 质 、 脂 类 和 碳 水 化 合 物 。 在 的 后 期 , 成 酶 的 活 性 大 大增 加 。 进 入 S 期 与 S 期 激 活 因 子 有 关 。 如 将 S 期 和 早 细 胞 融 合 ,
12、S 期 细 胞 可以 诱 导 细 胞 提 前 进 入 S 期 , 表 明 早 细 胞 尚 未 出 现 S 期 激 活 因 子 。 S 期 ( 成 期 。 细 胞 周 期 中 S 期 是 最 重 要 的 一 个 时 期 , 在 此 期 , 除 了 外 , 同 时 还 会 合 成 组 蛋 白 , 制 所 需 的 酶 都 在 这 一 时 期 合 成 。在 S 期 , 组 蛋 白 的 平 可 增 加 50 倍 。 也 就 是 说 , 合 成 和 组 蛋 白的 合 成 在 时 间 上 是 同 步 的 (图 12 在 密 度 上 是 相 应 的 , 从 而 使 新 合 成 的 以 及 时 包 装 成 核
13、小 体 。 另 外 , 推 测 组 蛋 白 起 到 制 延 长 因 子 的 作 用 , 没 有 组蛋 白 的 合 成 , 复 制 就 会 停 止 。图 12 组 蛋 白 合 成 的 协 同 性 实 验将 大 鼠 的 肝 组 织 部 分 切 除 , 诱 导 肝 组 织 的 细 胞 同 步 化 生 长 。 手 术 后 的 不 同 时 间 注 射3H标 记 的 亮 氨 酸 和 14C标 记 的 胸 腺 嘧 啶 , 1 小 时 后 测 定 放 射 性 (实 心 圆 )和 组 蛋 白 放 射 性 (空 心 圆 )， 结 果 显 示 它 们 的 合 成 是 同 步 的 。此 外 , 还 发 现 制 时 ,
14、 不 同 序 列 的 复 制 先 后 是 不 同 的 : 常 染 色 质 : 先 ; 异 染 色 质 : 后 ;能 转 录 的 先 ; 不 能 转 录 的 后 ; 量 高 : 先 ; 量 高 : 后 ; ( )是 成 的 后 期 。 在 这 一 时 期 , 主 要 是 大 量 合 成 蛋 白 质 , 包括 微 管 蛋 白 和 成 熟 促 进 因 子 ， 为 有 丝 分 裂 作 准备 。 有 丝 分 裂 期 ( 期 )从 细 胞 分 裂 开 始 到 结 束 所 经 历 的 过 程 , 也 就 是 从 染 色 体 的 凝 缩 、 分 离 到 平 均 分 配到 两 个 子 细 胞 为 止 。 分 裂 后 , S 期 合 成 的 半 。 这 一 期 的 特 点 是 成 停止 , 蛋 白 质 合 成 减 少 , 以 及 染 色 体 高 度 螺 旋 化 。 胞 周 期 中 细 胞 形 态 结 构 的 变 化细 胞 周 期 各 阶 段 的 生 化 变 化 必 然 会 引 起 细 胞 的 表 型 变 化 , 包 括 外 部 表 型 和
