第三章真核微生物——藻、真菌

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1、第三节藻类藻(algae) 是含有叶绿素的不同于绿色植物的光合自养型真核微生物。藻与植物的主要区别在于有性生殖，它们是配子结合，单细胞转变为配子或由配子囊中产生配子。藻的个体形态多样，大小相差极大。微生物学主要研究微小的藻类，这些藻类是土壤微生物、水域和海洋微生物的组成部分。一、藻的形态与结构-藻类包括单细胞个体和高度分化的多细胞个体。最小的藻大小与细菌类似，如小单胞藻 (Mic romonas sp.)的大小为11.5 m ，大的藻以米为计量单位，如褐藻 ( 海带) 长达 6070m 。单细胞个体呈圆球状、长杆状、弯曲状、星状和梭状等。单细胞可以生成各种形态的群落。丝状与管状体为细胞连续分裂

2、的结果，有分枝或无分枝。-藻细胞有细胞壁。胞壁组分主要为纤维素或其它多糖( 木聚糖或甘露聚糖等)。硅藻细胞壁由二氧化硅组成，也含有蛋白质与多糖。有些藻类的胞壁因碳酸钙沉积变硬， 称为“石灰质”或“珊瑚形”藻类。藻类叶绿体形态比高等植物复杂，呈盘状、带状、螺旋状、星状、裂片状或分枝状等。藻细胞中除含叶绿素外还含有胡萝卜素、叶黄素和藻胆蛋白载色体，使藻体呈绿、红、黄、褐等颜色。许多藻体含淀粉核。藻类的贮存物主要为淀粉，还有多糖和脂类。藻细胞含完整的膜系统，含1 个或多个细胞核。二、藻的繁殖- 分无性与有性繁殖两种方式。无性繁殖的孢子有游动孢子和不动孢子，均由孢子囊产生。有的游动孢子囊也可以运动。有

3、的藻靠裂殖繁殖，纵裂或横裂。有些丝状藻的藻丝可以断裂， 每一片断都能发育为一条新的藻丝。有性生殖为配子生殖。同型或异型配子，同宗或异宗结合，形成合子。有些藻为卵配生殖，形成卵孢子。-三、藻的主要类型-藻分原核和真核两大类。 过去称为蓝绿藻的原核类型现已改称为蓝细菌，归入原核微生物。按照色素、光合作用的贮存物质、运动性、细胞壁组分、藻体形态和微结构等，可将真核藻类分为 5 类。1. 绿藻(green algae) - 约 6000 种，大多数为单细胞，有些为多细胞丝状或群落。细胞壁主要为纤维素，含叶绿素a、b、胡萝卜素及叶黄素。细胞纯绿色，含淀粉核。无性生殖产生游动孢子或靠菌丝断裂繁殖。有性为配

4、子结合，产生厚壁球形合子。常见者为衣藻和小球藻。绝大多数绿藻为淡水浮游生物。常分布于水域上层。但在岩石、 树皮和某些原生动物体内也有存在。绿藻的存在可改善水环境的氧气状态， 净化污水或作为水质优劣的指示生物，此外它们是食物链的一部分。有些绿藻可作为牛羊等动物的饲料。-2. 金藻和硅藻 (golden algae and diatoms) - 金藻是高度多样化的一类藻，含有叶绿素、叶黄素和- 胡萝卜素，其中-胡萝卜素含量较多，使藻体呈黄绿至褐色。硅藻包括在金藻之内，藻体形状多样。 无性繁殖靠游动孢子或分裂繁殖，有性为卵配生殖。-硅藻形态特殊，易辨认。藻体外壁由两瓣组成，圆或梭形。壁的成分为硅酸盐

5、，壁上有美丽的对称花纹，不运动。-金藻分布于淡水、海水和土壤中。在海洋内生存的种类有时附着于石头上，死去的硅藻沉积于海底形成硅藻土。硅藻是食物链的成员，也可作为水污染的指示生物。3. 甲藻(Pyrrophyta) - 也称双鞭甲藻。 单细胞，双鞭毛。细胞外有壳 (具甲)或无壳 ( 无甲) 。球状、丝状、不定形或变形虫状等。有时可消化固体食物，能进行光合作用，运动或不运动。细胞壁由纤维素组成。含有叶绿素a、c、- 胡萝卜素和叶黄质。无性繁殖主要为裂殖，纵裂、横裂或斜向裂殖。有性生繁为同配或异配生殖，游动孢子结合为合子。甲藻营养方式多样，光合、异养、共生和寄生。-甲藻分布于海水、 淡盐水和淡水中，

6、是这些环境中食物链的重要成员。甲藻对水环境有害，使水产生难闻的气味。有些种形成“赤潮”或“藻花”，使局部海域呈红、黄或棕色。 甲藻藻花产生的有毒物质能杀死水域中的鱼类、蛤蚧等水生无脊椎及脊椎动物。-4. 裸藻(euglenoids) - 单细胞，无细胞壁，表面只有一层薄膜，能维持细胞呈一定形状，但柔软可变。有叶绿素和眼点，兼有动物和植物特性，有时被划入原生动物中。-5. 隐藻(Cryptophyta) - 单细胞，细胞不对称，有两根侧生鞭毛，鞭毛上有许多硬的刚毛。含叶绿素a、c、- 胡萝卜素、叶黄素和胆蛋白，细胞呈红、黄、绿、青、蓝及褐色，且颜色因环境条件而异。 无性繁殖纵裂， 有性过程不详。

7、-此外，在藻类中还包括红藻、褐藻和轮藻等大型藻类。丝状体、有分枝，形似植物。分布于海洋等水域。 红藻包括紫菜和石花菜等可食性藻类，大多分布于水底；褐藻中的海带可食用，能预防缺碘症。第四节真菌1、具有细胞核，进行有丝分裂；2、细胞质中含有线粒体但没有叶绿体，不进行光合作用，无根、茎、叶的分化；3、以产生有性孢子和无性孢子二种形式进行繁殖；4、营养方式为化能有机营养（异养） 、好氧；5、不运动（仅少数种类的游动孢子有1-2 根鞭毛） ；6、种类繁多，形态各异、大小悬殊，细胞结构多样；一、酵母菌酵母菌的菌落：与细菌菌落类似，但一般较细菌菌落大且厚，表面湿润，粘稠，易被挑起，多为乳白色，少数呈红色。(

8、一)酵母菌的分布及与人类的关系：1、多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌”。2、重要的微生物资源；3、重要的科研模式微生物；4、有些酵母菌具有危害性；(二)酵母菌的繁殖及生活史：1、无性繁殖1）芽殖主要的无性繁殖方式， 成熟细胞长出一个小芽， 到一定程度后脱离母体继续长成新个体。2）裂殖少数酵母菌可以象细菌一样借细胞横割分裂而繁殖，例如裂殖酵母。2、有性繁殖酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式进行有性繁殖：1）两个性别不同的单倍体细胞靠近，相互接触；2）接触处细胞壁消失，质配；3）核配，形成二倍体核的接合子：A、以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖，独立生活；下次有性繁殖前进行减数分裂。B、进行减数

9、分裂，形成4 个或 8 个子囊孢子，而原有的营养细胞就成为子囊。子囊孢子萌发形成单倍体营养细胞。3、生活史酵母菌单倍体和双倍体细胞均可独立存在，有三种类型：1）营养体只能以单倍体形式存在（核配后立即进行减数分裂）2）营养体只能以双倍体形式存在（核配后不立即进行减数分裂）3）营养体既可以单倍体也可以双倍体形式存在，都可进行出芽繁殖。酵母菌中尚未发现其有性阶段的被称为假酵母二、霉菌“丝状真菌” 的统称，不是分类学上的名词。霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝（ hypha）构成。许多菌丝交织在一起，称为菌丝体（mycelium） 。霉菌在自然界分布极广， 土壤、水域、空气、动植物体内外均有它们的踪迹。常

10、在潮湿的气候下大量生长繁殖， 长出肉眼可见的丝状、 绒状或蛛网状的菌丝体，有较强的陆生（可能因为好氧，在液体中生活不好）。它们同人类的生产、生活关系密切，是人类实践活动中最早认识和利用的一类微生物。食物、工农业制品的霉变（据统计全世界平均每年由于霉变而不能食（饲）用的谷物约占 2%，这是一笔相当惊人的经济损失。有用物品的生产（如风味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黄霉素）、有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等） 、酶制剂（淀粉酶、果胶酶、 纤维素酶等）、维生素、甾体激素等。在农业上用于饲料发酵、植物生长刺激素（赤霉素）、杀虫农药（白僵菌剂）等）引起动植物疾病， 可引起约 3 万种植物病害， 是植

11、物传染性病害的主要病原微生物，例如，我国在 1950年发生的麦锈病和1974年发生的稻瘟病， 使小麦和水稻分别减产了60亿公斤；霉菌可引起多种人及动物的皮肤疾病及其他一些深层病变，如既可侵害皮肤、粘膜，又可侵害肌肉、骨骼、内脏，如可引起肺炎，此外，一些被霉菌感染的食品也可使人得病， 如大米、花生中黄曲霉素、 黄米毒素等均可引起动物致癌）腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用；(一)菌丝的特化：1） 菌环：菌丝交织成套状2） 菌网：菌丝交织成网状捕虫菌目（ Zoopagales ）这是在长期的自然进化中形成的特化结构，主要功能是用于吸收营养物质。 这些生长在土壤中真菌是捕食者，形成的特异

12、菌丝构成巧妙的网，可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物，捕获物死后，菌丝伸入体内吸收营养。3）附枝：匍匐菌丝、 假根（类似树根， 吸收营养） ，功能是固着和吸收营养，例如根霉（ Rhizopus）匍匐枝和基质接触处分化出来的根状结构。4）附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出1-2 个细胞的短枝，以将菌丝附着于宿主上，这种特殊的结构即附着枝。5）吸器：一些专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内的营养。 为吸收菌丝，进入藻类或植物细胞，二者共生。6）附着胞，许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，这一结构就是附

13、着胞， 附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质层而吸取营养。7）菌核：是一种休眠的菌丝组织。由菌丝密集地交织在一起，其外层教坚硬、色深，内层疏松，大多呈白色。有些寄生性真菌与宿主共同形成假菌核。例如冬虫夏草：8）子座：菌丝交织成垫状、壳状等，在子座外或内可形成繁殖器官。(二)霉菌菌落的特点：由粗而长的分枝状菌丝组成，菌落疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，比细菌菌落大几倍到几十倍，有的没有固定大小。各种霉菌， 在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对稳定，所以菌落特征也为分类依据之一。(三)霉菌的繁殖方式：1）无性孢子繁殖不经两性细胞配合， 只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切

14、割）而形成新个体的过程。无性孢子有：厚垣孢子、节孢子、分生孢子、孢囊孢子等。2）有性孢子繁殖两个性细胞结合产生新个体的过程：a）质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核细胞，每个核均含单倍染色体（ n+n） 。b） 核配：两个核融合，成为二倍体接合子核， 此时核的染色体数是二倍 （2n） 。c）减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中的染色体数目又恢复到单倍体状态。(四)霉菌有性孢子繁殖的特点：a）不如无性繁殖那么经常与普遍，在自然条件下较多，在一般培养基上不常见。b）方式因菌种不同而异，有的两条营养菌丝就可以直接结合，有的则由特殊的性细胞（性器官）相互交配，形成有性孢子。c）核配后一

15、般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍，双倍体只限于接合子。d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合两种情况。e）霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。(五)霉菌的生活史：无性繁殖阶段；菌丝体（营养体）在适宜的条件下产生无性孢子，无性孢子萌发形成新的菌丝体，多次重复。有性繁殖阶段； 在发育后期，在一定条件下，在菌丝体上分化出特殊性器官（细胞） ，质配、核配、减数分裂后形成单倍体孢子，再萌发形成新的菌丝体。霉菌具有极强的繁殖能力， 可以通过无性繁殖或有性繁殖方式产生大量新个体。虽然其菌丝体上任一部分的菌丝碎片都能进行繁殖，但在正常自然条件下，它们还主要靠形形色色的无性或有性孢子进行繁殖。霉菌的孢子具有小、轻、干、多以及形态色泽各异、休眠期长和抗逆性强等特点。但与细菌的芽孢却有很大的差别。霉菌孢子形态常有球形、 卵形、椭圆形、礼帽形、土星型、肾形、线形、镰刀形等。每个个体所产生的孢子数量，经常是成千上万的，有时竟然达到几百亿、几千亿，甚至更多。孢子的这些特点，都有助于真菌在自然界中随机散播和繁殖。对人类的实践来说，孢子的这些特点有利于接种、扩大培养、菌种选育、保藏和鉴定等工作。 对人类不利之处则是易于造成污染、霉变和易于传播动植物的真菌疾病。