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1、第二章 第二章 景观生态学基本理论和原理 景观生态学基本理论和原理 景观生态学是一门横跨自然和社会科学 的综合学科，其研究领域十分广阔。 景观生态学涉及生态学和生物学的其它 分支学科，还涉及土壤学、地质学、地理学、 水文学、气候和气象学，及一系列社会、经 济学科。 景观生态学的理论体系耗散结构、等级理论、空 间异质性和景观格局、空间种群理论、渗透理论和源汇 系统理论； 景观生态学的基本原理景观系统的整体性与异质 性、格局过程关系、尺度分析、景观结构镶嵌、景观生态 流与空间再分配、景观演化的人类主导性、景观多重价值 与文化价值。 主要讲授内容一 一 . . 耗散结构理论 耗散结构理论 1. 耗散
2、结构理论概述 一个远离平衡态的非线性的开放系统(不管 是物理的、化学的、生物的乃至社会的、经济的 系统),通过不断地与外界交换物质和能量，在系 统内部某个变量的变化达到一定的阈值时，通过 涨落，系统可能发生突变，由原来的混沌无序状 态转变为一种在时间上、空间上或功能上的有序 状态。 1 1 景观生态学的基本理论 景观生态学的基本理论 由于这种在远离平衡的非线性区形成 的有序结构，以能量的耗散来维持自身的 稳定性，故称为“耗散结构” (dissipative structure) 。 耗散结构:位于远离平衡态的复杂系 统，在外界能量流或物质流的维持下，通 过自组织形成一种新的有序结构。2. 2.
3、 耗散结构理论的意义 耗散结构理论的意义 耗散结构理论认为：生态系统属于耗散结构系 统，在于： 1). 生态系统是开放系统； 2). 所有生态系统都远离热力学平衡态； 3). 生态系统中普遍存在着非线性动力学过程。二 二 . . 等级理论 等级理论 （ （ hierarchy theory hierarchy theory ） ） 等级理论是关于复杂系统结构、功能 和动态的系统理论。 通常，等级是一个由若干个单元组成 的有序系统，而复杂性常具有等级形式。 一个复杂系统由相互关联的亚系统组成， 亚系统又由各自的亚系统组成，往下类推 直到最低层次。所以，等级系统中的每一层次都由不 同的亚系统或整体
4、元组成，每一级组成单 元相对于低层次表现出整体特性，而对高 层次则表现出从属性或制约性。 基于等级理论，复杂系统可视为由具 有离散性等级层次组成的等级系统。 解析：高等级层次上的生态过程（如全球 植被变化）呈现大尺度、低频率和慢速； 而低等级层次的生态过程（如局地植物群 落物种组成变化）为小尺度、高频率和快 速。 不同等级层次间相互作用，高层次对 低层次的制约作用在模型中可表达为常 数，而低层次提供机制和功能，其信息常 以平均值的形式来表达。 等级系统结构：分垂直和水平两种。前者 指等级系统层次数目、特征及其相互作用 关系，后者指同一层次上亚系统的数目、 特征和相互作用关系。 层次和整体单元的
5、边界称为界面。界面对能 流、物流和信息流具过滤功能。界面是系统组成 成分相互作用差异最大的地方。三 三 . . 空间异质性与景观格局 空间异质性与景观格局 异质性用来描述系统和系统属性 在时空属性的动态变化。其中，系统和系 统属性在时间维变化即为动态变化，而生 态学的异质性通常是指空间异质性。 空间异质性（spatial heterogeneity）: 指生态学过程和格局在空间上分布上的不 均匀性和复杂性。1. 1. 景观异质性的意义 景观异质性的意义 景观异质性是景观尺度上景观要 素组成和空间结构上的变异性和复杂 性。 意义 决定景观的整体生产力、承载力、 抗干扰能力、恢复力和景观生物多样
6、性。2. 2. 景观稳定性 景观稳定性 景观是由异质的景观要素以一定方式组合 构成的系统，景观要素间通过物流、能流、 信息流和交换保持着密切的联系，影响景 观要素的相互作用，制约着景观的整体功 能。 景观的空间异质性可提高景观对干扰的扩 散阻力，缓解某些灾害性干扰对景观稳定 性的威胁。3. 3. 景观格局 景观格局 景观空间格局系指景观要素斑块 和其他结构成分的类型、数目以及 空间分布与配置模式，属于景观异 质性的外在表现形式。四 四 . . 时空尺度 时空尺度 尺度（scale）：地图学中的图幅和图形分辨率 或比例尺。 景观生态学尺度：对研究对象在空间上或时间上 的测度，分别称之为空间尺度和
7、时间尺度涉 及范围和分辨率。 范围：研究对象在时间或空间上的持续；分辨率： 研究对象时间和空间特征的最小单元。 1. 空间尺度（spatial scale）:研究对象的空间规模和 空间分辨率。一般用面积单位表示。 2. 时间尺度（temporal scale）:生态过程和现象持续时 间。 3. 组织尺度：生态学组织层次定义的研究范围和空间分 辨率。如个体、种群、群落、生态系统、景观组成的生物 组织等级结构系统，不同的组织层次对应不同的空间尺度。 4. 尺度效应：生态学系统的结构、功能及其动态变化在 不同时空尺度表现不同，产生不同的生态学效应。五 五 . . 空间种群理论 空间种群理论 1. 岛
8、屿生物地理学理论 1) 种-面积关系 景观中斑块面积的大小、形状及数目，影响生物多样性、 各种生态学过程。如物种数(S)与生境面积(A)的关系可表达为： 式中c和z为常数。注意二个前提：所研究生境中物种迁 移(immigration)与灭绝(extinction)过程间达到生态平衡态； 除面积之外，所研究生境的其它环境因素都相似。 Z cA S = 生境斑块研究难以同时满足上述二个要求，但 种面积关系已被广泛应用于岛屿生物地理学、 群落生态学及景观生态学中。 考虑景观斑块的不同特征，种与面积的关系可表 达为： 物种丰富度f(生境多样性、干扰、斑块 面积、演替阶段、基质特征、斑块隔离程度)2)
9、2) 岛屿生物地理学 岛屿生物地理学 岛屿生物地理学理论(MacArthur 岛屿的面积愈小其灭 绝率愈大面积效应。 面积较大而距离较近的岛屿比面积较 小距离较远的岛屿的平衡物种数目要 大。2. 2. 集合种群理论 集合种群理论 1) 集合种群的概念 Levins(1970)提出集合种群(metapopulation) ， 表示“由经常局部性绝灭，但又重新定居而再生 的种群所组成的种群”。或指由空间上彼此隔离、 功能上相互联系(繁殖体或生物个体的交流)的 两个或以上的亚种群(Subpopulations)组成的种 群斑块系统。 亚种群生存于现在生境斑块 中，而集合种群的生存环境则对应 于景观斑
10、块镶嵌体。“集合”一词正 是强调该种空间复合体特征。 集合种群（孙儒泳等，2002）：指局域 种群通过某种程度的个体迁移而连接在 一起的区域种群。 在一生境斑块中，所有的局域种群构成 一集合种群。在集合种群内部，各局域 种群通过相互的迁移而彼此联系。 集合种群又称为异质种群、复合种群和 meta-种群. 集合种群动态往往涉及斑块和景观两个空 间尺度，并需满足：a.频繁的亚种群水平 的局部性灭绝；b.亚种群间的迁移和再定 居过程。 由于异质性的普遍存在，绝大多数种群可 视为某一种斑块性种群，而不必看作集合 种群。2) 2) 集合种群的基本要点 集合种群的基本要点 集合种群动态往往涉及到三个空间尺
11、度： 亚种群尺度或斑块尺度(subpoplation or patch scale)。在该尺度上，生物个体 通过日常采食和繁殖活动发生非常频繁的 相互作用，从而形成局部范围内的亚种群 单元。 集合种群和景观尺度(metapopulation or landscape scale)。在该尺度上，不同亚种群 之间通过植物种子和其它繁殖体传播，或动物 运动发生较频繁的交换作用。 经常靠外来繁殖体或个体维持生存的亚种 群斑块称为“汇斑块”(sink patch)，而提供生 物繁殖体和个体的亚种群称为“源斑块”(source patch)。 地理区域尺度(geographical region scal
12、e)。 该尺度代表所研究物种的整个地理分布范 围，即生物个体或种群的生长和繁殖活动不可能 超越的空间范围。在该区域内，可能有若干个集 合种群存在，但一般来说它们很少相互作用。3) 3) 岛屿生物地理学理论与集合种群理论的 岛屿生物地理学理论与集合种群理论的 辨析 辨析 联系：共同的基本过程是生物个体迁入并建 立新的局部种群，及局部种群的灭绝过程； 区别：A. 岛屿生物地理学注重格局研究，从 群落水平研究物种的变化规律，对物种多样 性保护更有意义； B. 而集合种群理论强调过程研究， 从种群水平研究物种的消亡规律，侧重遗传 多样性，对濒危物种保护有意义。六 六 . . 渗透理论 渗透理论 渗透理
13、论最初是用以描述胶体和玻璃类 物质的物理特性，并逐渐成为研究流体在聚 合材料媒介中运动的理论基础。 渗透理论认为当媒介的密度达到某一临 界值(critical density)时，渗透物突然能 够从媒介的一端到达另一端。 自然界广泛存在由量变到质变的生态 现象。当影响因子或环境条件逼近某一閾 值（threshold)而发生的从一种状态过渡 到另一种截然不同状态的过程被称为临界 閾现象。 如流行病的传播与感染率、景观连接 度对于种群动态、水土保持和干扰蔓延等 影响，都是广义的临界閾现象。七 七 . . 源 源 汇系统理论 汇系统理论 源和汇共同组成一个物质迁移系 统，为地理学和环境学基本理论，研
14、 究地表层物质迁移运动过程。 其中，作为物质迁出的系统单元 称之源（source）,作为接纳迁移物质 的聚积场所称之为汇（sink）。如地貌过程中的侵蚀沉积，养 分元素和污染物质在土壤圈、水圈和 生物圈中的移动，生态学研究的源种 群（出生率死亡率，迁入率迁出 率）与汇种群（出生率 死亡率，迁 入率迁出率）间生物个体和繁殖体 迁移特征。 基于景观异质性和生境镶嵌的概念，将 包含源种群的生境视为源斑块，而将汇种群 所占据的生境作为汇斑块，提出源汇斑块 系统。 确定斑块的源汇特征，基于生境的适 生性，以及生境斑块的大小、形状和边际特 征等分析其源汇属性和效应。 2 2 景观生态学的基本原理 景观生态
15、学的基本原理 Forman 1986 Forman 1995 Risser 1984 Risser 1987 Farina 1995 景观结构与功能 生物多样性 物种流 养分再分布 能量流 景观变化 景观稳定性 景观和区域 斑块、廊道、基质 大型自然植被斑块 斑块形状 生态系统间相互作 用 集合种群运动 景观抗性 粒度大小 景观文化 镶嵌系列 外部结合 必要格局 空间格局与生态过 程 时空尺度 异质性对流和干扰 的作用 格局变化 自然资源管理框架 异质性和干扰 结构和功能 稳定性和变化 养分再分布 等级理论 格局和过程的时空 变化 系统的等级组织 土地分类（生态单 元） 干扰过程 土地镶嵌的异质性 景观破碎化 生态过渡带 中性模型 景观动态与演进 肖笃宁等（2002）提出景观生态学的基本原理：一 一 . . 景观系统的整体性与异质性原理 景观系统的整体性与异质性原理 1. 景观系统的整体性 景观：由景观要素（elements）有机联系组成 的复杂系统，具有独立的功能特性和明显的视觉特 征，具有明确边界, 是可辨识的地理实体。 景观是由不同生态系统或景观要素通过生态过 程而联系形成的功能整体。一个健康的景观系统具 有功能上的整体性和连续性。
