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1、1啮齿动物分类学Rodent taxonomy第七章 现代啮齿目动物的分类第一节 啮齿目动物的起源与进化啮齿目在脊椎动物进化上可以说是最成功的一支。其种类超过了所有其他哺乳动物种类的总和。啮齿动物在进化上获得成功的原因可能是多样的，但首先是应归于个体较小。小的个体，就可去开辟、适应大动物所不适宜的环境，从而建立大的种群。其次是繁殖力强。强大的繁殖力，意味着其具有广阔的生活区域和对各种不同生态环境的适应。啮齿动物不但在陆上生活，空中、水中也有他们的成员。空中有滑翔的鼯鼠，水中有水鼠 平 。此外还有荒漠中的跳鼠，森林中的睡鼠，洞穴中的鼢鼠，以及扰乱人类几万年的小家鼠。从赤道到极地，甚至高山、海岛上
2、，到处都有他们的踪迹。一、啮齿动物的起源啮齿类的起源，一直是多年未解的问题。（一）北美起源说副鼠（ Paramys atavus）化石发现在 55 Ma 前北美最晚古新世地层中。它很像大松鼠，脚上有爪，会爬树，还有一条长尾巴，用以保持身体平衡。门齿像把大凿子，后面有 5 个颊齿。以副鼠为样板，推测啮齿类起源于古新世的灵长类。（二）中亚起源说近年在我国发现的新材料证实，啮齿类应当起源于中亚。安徽潜山古新世地层中的东方晓鼠是啮齿类的祖先类型，内蒙古的磨楔齿鼠则是最原始的啮齿类。20 世纪 70 年代，在我国安徽潜山县古新世中晚期（距今 60 Ma 前）地层中发现了东方晓鼠的化石，它有一对大门齿，退
3、化的颊齿，以及门齿和颊齿两种不同位置咬合机能的雏型，与啮齿类很相似（图 7-2）。经过我国科学家多方研究考证，确认东方晓鼠是现今最接近啮齿类祖先的动2物，现在大多数学者肯定东方晓鼠与啮齿动物起源的关系。近年在湖南衡东县早始新世地层中发现的钟健鼠的完整头骨，更加证实了这种论断。当然，晓鼠不可能是啮齿类的直接祖先，但至少可以说，啮齿类动物可能起源于晓鼠类的近亲。二、啮齿动物进化鼠类和兔类是哺乳动物中演化十分成功的类群，但它们的大多数对人类的发展有害无益。如果人类不珍惜、不爱护自己的生存环境，那也许若干年之后地球就是它们的天下了。这并非危言耸听，因为这些动物的繁殖力大得惊人，适应环境的能力也特别的强
4、。（一）牙齿进化与地层时代划分牙齿是研究啮齿类进化的主要依据，也是划分地层和地层对比的可靠证据。啮齿类的进化速度很快，反映在牙齿构造上的变化也快，这是鉴定、划分地层的有利条件。例如，最早的仓鼠类化石发现或起源于我国距今 37 Ma 前的晚始新世地层中，到距今 10 Ma 前的中新世晚期，在这 20 多 Ma 的时间中，仓鼠类已经历了三次大的替代。每一代各有自己的构造特征，且有许多化石代表，为划分地层提供了极为重要的科学依据。进化愈快，构造特征变异愈快，地层划分就可能越细、越精确。一种叫模鼠的田鼠类，在不到 3 Ma 的时间里，牙齿从有根到无根，齿面的纹饰也逐渐变化。如果在地层里找到哪种模鼠，就
5、可以推断该地层的时代了。（二）啮齿动物的进化根据牙齿、咬肌结构啮齿目动物大体分成 4 大类：始啮类（如今仅在北美残留一种山河狸）、松鼠类（包括松鼠和河狸）、鼠类（家鼠、仓鼠和跳鼠）和豚鼠类（豚鼠和水豚）。近年来分子生物学的研究认为，南美豚鼠与其他啮齿类的相似性低于它与灵长类或其他哺乳动物的相似性，因此认为南美豚鼠不是啮齿类，从而对传统的啮齿类概念提出挑战。始啮类繁盛在古近纪，到渐新世地球骤冷时基本上灭绝了。大间断后一些现生的科出现了，如河狸、松鼠、跳鼠和南美豚鼠等。仓鼠科动物是最庞大的，它包括仓鼠、鼠和田鼠等几大类（亚科）。最原始的是仓鼠，它发现于近 40 Ma 前的始新世，繁盛在渐新世和中新
6、世；当 15 Ma 前时它的后裔鼠类出现后就逐渐被取代了。现鼠亚科约有 120 属，近 5303种，而仓鼠亚科仅有 7 属 18 种了。田鼠亚科是仓鼠的另一支后裔，它出现在距今约 5 Ma前。4第二节 啮齿目分类的主要特征一、牙齿鼠类的牙齿高度特化。上下各有 1 对门牙（incisors），缺乏犬齿（canines），留有齿隙（diastema），前臼齿（premolar ）消失或 12 枚，臼齿（molar） 3 枚。其门齿仅在前面有珐琅质，所以后面的软齿质比前面消耗快，结果形成总是尖利的凿刀形门牙。此外，门齿无齿根，能终生生长，所以必须磨损，以求得生长平衡。两个相对的门齿如不能相遇在一起，
7、对它会导致严重的后果。这一独特的磨牙特性，使其牙齿非常尖利、有效。这也是鼠类获得巨大成功的关键之一。牙齿的这一特性，不是鼠类特有的，实际上鼠类这一特性出现相对较晚。生活在侏罗纪时期的哺乳动物祖先兽孔目类群（therapsids）就有这一特性。多瘤齿类（Multituberculates ）是一种相当小的、似乎是最早的，有些象鼠类的一种食草哺乳动物，出现于侏罗纪，其数量大概从来都不很多，并于始新世早期灭绝，其牙齿特点也与鼠类相似。现有的袋熊、岩狸、狐猴和兔类牙齿也具有这样的特性。但象鼠类这样极端特化的例子很少。二、颌骨与咀嚼肌鼠类另一重要特征是其发达的颌骨（jaw）区域以及从此开始的、参与下颌运
8、动的咀嚼肌（masseter ）。下颌骨窝（ mandibular fossa）位于鳞状骨颧突的腹面，是一个拉伸了的关节窝，缺少下颌窝后突（postglenoid process），其作用是控制下颌的前后运动。颧弓（ zygomatic arch）位于颧骨的中部，其作用是连结上颌颧突和鳞状骨颧突。框后突（postorbital processes）变化较大，有些种类有，有的缺。乳骨突（paroccipital processes）较大，多数可见翼蝶骨管（alisphenoid canal），但有的很小，难以发现。其他特征还包括锁骨（clavicles）的结构，前后足的趾爪数量、结构变异，颞肌（
9、temporalis muscle）数量变化等。（一）咀嚼肌的类型 鼠类颌骨的主要作用是通过附着在其表面的咀嚼肌，控制门齿的闭合，实现啮咬的目的。其原始咀嚼肌分为三种类型（图 7-3）。这种模式称为始啮模式（protrogomorphous condition），在现存的啮齿类中，只有山河狸（ Aplodontia rufa）属此模式。51. 表层咀嚼肌（masseter superficialis，superficial masseter） 起于上颌骨颧突的咀嚼肌结（masseteric tubercle），终于下颌骨（mandible）底部的中后缘和角突。2. 侧面咀嚼肌（masseter
10、 lateralis，lateral masseter） 从表层咀嚼肌后面沿颧弓下缘开始，到下颌骨底部中后缘终止。3. 中层咀嚼肌（masseter medialis， profundus，medial masseter） 很小，沿颧弓中央内部开始，到下颌齿列后部结束。（二）咀嚼肌演化的主要模式 由原始的始啮模式，啮齿类的咀嚼肌至少以三种不同的方式进行演化、发展。1. 松鼠型模式（sciuromorphous condition） 侧面咀嚼肌起点前移到上颌骨颧突部分的颧弓前面，表层咀嚼肌起点也前移，而中层咀嚼肌的起点不变。其上颌骨颧突扩大，呈盘状（图 7-4）。这种方式在松鼠型亚目中常见。62
11、. 豪猪型模式（hystricomorphous condition） 框下孔（infraorbital foramen）从上颌骨颧突的前面移到了上颌骨颧突范围以外，而且变得非常大。通过增大的框下孔，一些起点在上颌骨颧突前面的、增加的侧面咀嚼肌沿伸到了颧弓前面（图 7-5）。这种方式发生在豪猪、天竺鼠、跳鼠等许多类啮齿动物中。73. 鼠型模式（myomorphous condition） 这种模式有可能是由古老的松鼠型种类演化而来的。象松鼠型模式一样，其上颌骨颧突扩大呈盘状，改变了前面侧面咀嚼肌的起点。框下孔相对较大，有部分中层咀嚼肌从中穿过（图 7-6）。8咀嚼肌三种模式是如何演化的，学者们
12、争议很大。然而咀嚼肌演化的三种模式已被多数学者所接受，至少其演化结果在许多啮齿类可以看到。三、下颌骨咀嚼肌在上着生部位和结构也有变化。松鼠型中，下颌骨隅突与下门齿齿槽在同一垂直平面，冠状突（coronoid process）发达。而豪猪型中，下颌骨隅突在下门齿齿槽垂直平面的外侧，冠状突退化（图 7-7）。910第三节 中国啮齿目动物的化石啮齿目（Rodentia）是哺乳动物中种类及数量最多的一个目，其化石的重要性日益明显。根据发现化石的牙齿、咬肌的结构，啮齿目可分成 4 个亚目。一、始啮亚目始啮亚目（Protrogomorpha）咬肌起端限于颧弓。门齿釉质层多隐系型（Pauciserial）。
13、为啮齿目的祖先类型。古新世现代，以早第三纪最多。（一） 副鼠科副鼠科（Paramyidae）过去认为是啮齿目的祖先基干，其他各科都由它进化或衍生而来。颊齿丘型齿，齿冠低。主要发现在北美始新世，欧洲、中国也有分布。 （二）先松鼠科 先松鼠科（Sciuravidae）始新世时。个体小，颊齿向丘脊型齿发展，后期的有 4 脊，被视为鼠形亚目的祖先，但与松鼠类无关。 （三）钟健鼠科钟健鼠科（Cocomyidae）为在亚洲早始新世地层（约 50Ma）中发现的一类原始鼠类。其咬肌颧弓结构与始啮亚目有所区别，且牙齿等构造更为原始，而与古新世宽臼齿兽科的晓鼠（Heomys ）在牙齿及头骨上有相同处，被认为甚至比
14、副鼠类还为原始的啮齿类祖先类型。 （四）山河狸科山河狸科（Aplodontidae）的山河狸（Aplodontia rofa）现在仍生存在北美，是现生始啮亚目的唯一代表。他与头上生角的米拉鼠科（Mylagaulidae ）构成山河狸超科，主要发现在北美晚第三纪，中国也有。 二、松鼠亚目松鼠亚目（Sciuromorpha）咬肌前端伸达吻部，门齿釉质层多单系型（Uniserial），渐新世现代。 （一） 松鼠科松鼠科（Sciuridae）的上颊齿为三尖型，可能由副鼠类直接进化而来，化石相对较少。最早的松鼠类化石出现在北美中渐新世（约 30 Ma）。中国也有松鼠化石记录，在山东临月 句 山旺硅藻土中
15、发现有保存完好的中央新世（约 15Ma）时的飞松鼠（Meinia）化石。现生的喜马拉雅旱獭（Marmota bobak）在我国北方中更新世（ 0.5Ma）地层中多有发现。（二）河狸科（Castoridae）不少学者将河狸科（Castoridae ）单列为一亚目，可能也由副鼠类进化而来。现生及化石种均限于北半球。在水边掘巢筑堰的大型啮齿类，耐寒。现生及化石种均限于北半球。渐新世中期出现，新第三纪化石极多，为重要的判断时代化石。渐新世中期出现，新第三纪化石极多，为重要的判断时代化石。北美早渐新世已有河狸化石发现。新第三纪时（2218 Ma），我国河狸化石种类很多，有单沟河狸（ Monosaulax
16、）、杨氏河狸（Youngofiber）、笨河狸（ Amblycastor）、中国河狸（Sinocastor）等。现生的河狸属（Castor）在北京周口店北京猿人遗址（约 0.5Ma）已有发现。欧洲第四纪的巨河狸 （Trogontherium）在中国周口店等处也有发现。 11三、鼠形亚目鼠形亚目（Myomorpha）是在啮齿类的进化过程中，最成功和最进步的一类。咬肌最发达、分化。无前臼齿，臼齿少者仅两个。门齿釉质层多单系型（Uniserjal）。最早鼠形类化石发现于始新世。（一）仓鼠科仓鼠科（Cricetidae ）是啮齿目中最大的一个科。齿尖交错排列，低冠到高冠，无根。自始新世出现后，迅速发展，成为新生代中晚期最重要的化石。亚科分类增议较大。 1. 古仓鼠亚科（Cricetodontiae） 晚始新世上新世的古仓鼠，下颌及牙齿原始。分布在全北区，化石众多，近年又被划成 7 个亚科。 2. 仓鼠亚科（Cricetinae ） 下颌结构进步，臼齿低冠。
