《人参的个体发育》由会员分享，可在线阅读，更多相关《人参的个体发育（17页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、人参的个体发育人参具有古老植物的特性：发育缓慢、生长年限长。人参每年只长一次茎叶，展叶后茎叶就不再生长，也无新叶产生，较大的才有“六批叶”(30 片小叶)。叶面积小，光合强度低。开花结实一般要三年以上。参根的同化力低，六年生园参的平均根重一般为 6065 克，比较大的也只有 100 克。第一节 人参种子的发育一 、种胚的形成(一)胚珠发育过程韩国学者对人参的胚珠发育进行了观察：当珠心顶端表皮下的孢原细胞分化时，珠心下部产生珠被原基(当胚珠开始形成珠被时，珠心内部也发生变化。在靠近珠孔的表皮下，有一个细胞发育较迅速，体积较大，细胞质浓稠，核也较大，这个细胞称为孢原细胞)。孢原细胞分裂为造孢细胞和
2、珠壁细胞(或叫覆盖细胞、毡绒细胞)，珠壁细胞又分裂为两个并列的细胞。此时的珠被已伸长到珠心顶部，约 5 层细胞，与珠心厚度相仿，单珠被。造孢细胞(2n)发育成大孢子母细胞(胚囊母细胞，2n)，大孢子母细胞减数分裂为四分体(四分子)，形成四个大孢子(n)，呈线状排列。靠近合点(珠心基部与珠被连合的部位)侧的大孢子形成胚囊(单核胚囊，n)，靠近珠孔侧的 3 个大孢子逐渐衰萎。随着单核胚囊的增大，珠心营养组织和珠壁细胞开始萎缩。初形成的胚囊是一个大型的单核细胞，也叫大孢子，当其发育至最大限度时，大孢子核经过有丝分裂成为两个核(2 核胚囊)。这两个核沿着胚囊长轴方向向珠孔和合点的两极移动，在胚囊中央产
3、生较大的液泡。这时的珠心全部被肥厚的珠被包围，形成明显的珠孔。这时的胚珠也由当初在子房上部，逐渐伸长到子房的下部，继而转向子房的侧面，珠孔完全朝向子房的上部，成为顶生的倒生胚珠。以后，2 核再一次有丝分裂成 4 个核(4 核胚囊，n)，并且胚囊急剧增大。合点侧的 2 个核与胚囊长轴平行排列，珠孔侧的 2 个核与胚囊长轴垂直排列。胚囊中央大部分由液泡组成，只有在 4 个核周围和胚囊边缘有细胞质。此时，株心组织和株心表皮完全崩溃，胚囊与肥厚的珠被直接接触。4 个核又经有丝分裂成为 8 个核（8核胚囊，n)。小核分成两个 4 核状，排列在胚囊的两极，珠孔侧有 1 个卵细胞，2 个助细胞和 1 个极核
4、；合点侧有 3 个反足细胞和 1 个极核。其周围为浓厚的细胞质包围。最后，卵细胞和助细胞形成卵器，反足细胞逐渐衰萎消失，同样大小的两个极核在开花前后相互融合，形成初生胚乳核(次生核、融合核，中央细胞，2n)。不久，大而显著的融合核就向卵器附近移动。成熟的胚囊由卵器和融合核组成，胚囊中间大部分是液泡。胚囊呈菱形，合点和珠孔部位较锐。人参除了形成上述正常的胚珠外，还产生不完全胚珠，甚至有时在同一心室内产生两个正常胚珠。(二)种胚的发育韩国和日本学者对人参的孢子囊和孢子的发育，卵细胞和融合核的受精作用以及胚和胚乳的形成，进行了观察。1小孢子囊和大孢子囊的发育，盛花期前 30 天，雄蕊幼嫩花药的四个花
5、粉囊内，表皮下的孢原细胞向外分裂形成周缘细胞(壁细胞)，向内形成造孢细胞。周缘细胞分裂产生花粉囊壁，造孢细胞分裂为一群小孢子母细胞(即花粉粒母细胞，2n)。开花前 20 天，雌蕊大孢子囊(胚珠)的孢原细胞能勉强认出。这时小孢子囊的小孢子母细胞处于第一次分裂中期或二分体时期。开花前 12 天，雌蕊中的大孢子母细胞处于第一次分裂中期。可见，大孢子囊的孢原细胞比小孢子囊的孢原细胞晚分化 8 天左右。开花前 3 天，大孢子形成 8 核胚囊(典型的蓼型胚囊)，成熟的胚囊由卵器和融合核组成。这时雄蕊的花粉粒(n)早巳成熟，花粉囊壁除内壁外完全分解或消失。2胚和胚乳的形成。约 6 月上、中旬，人参开花、授粉
6、，此时子房内壁为 1.6X1.1 毫米，其中胚珠为 0.86X 0.57 毫米。悬垂倒生。授粉后约 5 小时花粉管伸入柱头组织，约 10 小时花粉管尖端到达胚囊。授粉后约 18 小时融合核受精。融合核受精 7 小时后(即授粉后 25 小时)卵细胞才受精，但受精卵并不分裂。胚乳核为同步型分裂，初期，所有的核同时进行有丝分裂。胚乳是游离核型，核被细胞质包围而分散在胚囊里，核间不形成隔膜(游离核一直保留到授粉后的第 9 天)。人参花授粉不久花瓣脱落。授粉后的 45 小时左右(即受精 20 小时)，受精卵进行第一次分裂。授粉 9 天后，分散在胚囊里的胚乳核有 40 个左右，逐渐移到胚囊壁侧排列成线状，
7、胚囊中间充满液泡。胚乳核不断进行有丝分裂，尤其在胚乳的内(胚囊中心侧)外(胚囊壁侧)：表面有丝分裂更活跃。细胞分裂结束后立即由二次纺锤丝(次生纺锤丝)形成细胞膜，但保留时间很短。这时的胚基本处于停滞期，不活动。授粉后 10 天内是子房的迅速膨大生长期。授粉 12 后，胚囊几乎被胚乳组织充满。胚乳细胞中液泡占 1223。胚乳组织的外部细胞比内部细胞的细胞质丰富。此时观察胚仍有困难。授粉后1015 天果实基本达到应有的体积并停止生长。授粉 17 天，胚乳细胞核被液泡包围，细小的细胞质丝连结着细胞核。这时期，胚长 48-50 微米，由数十个细胞组成(要观察原胚的发生需在授粉后的1015 天内取材)。
8、授粉 21 天后胚乳充满整个果核，胚乳细胞高度液化，其中充满了贮藏的碳水化合物，主要是淀粉，呈无数颗粒状的小球。自从胚乳细胞里产生液泡后，液泡就不断地积累淀粉作为养分贮藏起来。随着细胞里养分的不断积累，胚乳核开始消失，整个胚囊由粘液物质代替(但胚乳核的消失进度不同，有的在授粉 7 周后仍能看到胚乳核)。胚分泌出能溶解胚乳组织的物质，使胚乳组织分解并被胚吸收，形成胚乳腔(内含胶状溶解物)。胚呈短椭圆形，胚长 81 微米，由 6-8 层细胞组成，此后，胚生长加快。授粉后 30 天（7 月上、中旬)胚增至 200 微米，位于胚乳一端的胚乳腔中，勉强可以辩认出来。此时胚珠充满子房。内果皮厚 200 微
9、米，由 15 列石细胞组成三层木质化的机械组织，各层中长的中轴纤维互呈垂直，层间相互交错，具有特殊的坚固性。种皮淡褐色，厚：3-4 微米。授粉后 40 天，胚周围的胚乳细胞进一步消失，形成较大的间隙，其内充满粘液。此时胚长 220230 微米，胚先端分化出子叶，长 70 微米左右，出现生长点突起。在植株上，胚的分化到此结束，但仍然继续生长(这时可以把胚从种子中分离出来，置于胚培养基上做胚培养)。 采种时(7 月下旬至 8 月上旬)，果实呈鲜红色。这时胚长 0.32-0.43 毫米，胚率约 6.88.2(胚率是指胚长占种子长的百分比)，胚占整个胚乳腔的1223。形态上，胚由球形发育成马蹄形或锁形
10、，半月形，仅在胚的上端分化出两个子叶原基突起，基部有由两列细胞组成的胚柄。胚乳贮有蛋白质、脂肪和纤维素的水解产物，其面积近胚面积的 300 倍(图 38)。 从胚胎发生学上看，一般被子植物的卵细胞受精以后，合子都休眠一个时期，在此期间，胚乳的初生核开始分裂。然而，人参合子的休眠期特别长，当胚乳有 5060 个游离核时合子仍然未分化。“成熟”的人参种子，胚发育不完全，恰如鸟卵的卵黄，有人称之为卵生种子。二、种胚的后熟(一)种胚后熟过程在自然条件下，人参种子采收后如立即播种(7 月下旬到 8 月上旬)，在较寒冷的地区(如吉林省抚松县)，大部分种子要在第三年春天，即经过约 21 个月才能发芽、出苗，
11、而在较温暖的地区，如吉林省集安，大部分种子可在第二年春天，即经过约 9 个月发芽、出苗。这是因为人参种胚要经过形态后熟和，生理后熟两个阶段需要较长的一段时间，在适宜的温度、水分和空气条件下，人参种胚开始生长和分化，胚体逐渐增大。由于胚的膨压作用，迫使果核以发芽孔为中心沿着结合痕缝线上的离层开裂，称为裂口。一般说来，当胚长到 1.0-1.3 毫米时(胚率约 20)开始裂口，但裂隙不大。裂口前胚生长缓慢，裂口后胚生长稍加快。当胚长到 3.0-3.5 毫米时(胚率约 70)果核裂隙很大，这时胚的形态大致具备，胚分化出子叶(匙形，2 片)、胚芽(既胚叶，3 片)、胚轴和胚根，基本完成了形态后熟(图 3
12、9)。 人参种胚完成形态后熟之后，即使给予良好的发茅条件也不能马上发芽出苗，还必须在低温下进行生理后熟。在生理后熟期间，胚的形态构造不发生变化，只是胚体增大。当胚长到与种子同样大小时，即胚率达 100，方能出苗（图39）可见，人参种子需要经过特殊的胚的生长过程，胚长由 0320.42 毫米生长到 3.0-4.5 毫米，胚的形态后熟基本完成，再经过生理后熟，胚长达 5.0-5.5毫米，即胚率达 100，才能发芽，出苗。值得注意的是，种子能否发芽取决于种胚的人小，而不是裂口的种子都能发芽(表 23)。胚长与发芽的关系表 23胚长（毫米） 0.31 0.851.37 3.11 3.48 4.54裂口
13、（毫米） 0 0 0.46 0.91 1.42 1.77播种时的种植状态 种植厚度（毫米） 2.63 2.612.82 3.18 3.68 3.96发芽率（%） 0 0 0 12 86 92注：1992 年 8 月采种，11 月播种。胚长 0.31 毫米、0.85 毫米，为不裂口种子，其余为裂口种子。(二)种胚后熟的条件1.种胚形态后熟阶段人参种胚完成形态后熟(即暖温层积)的适宜温度为：15-20 度，前半期18-20 度，后半期 10-12 度的变温比 20 度的恒温效果好。日本学者试验指出，温度超过 30 度种子即腐烂。种胚的生长和发育需要适宜的温度和良好的通气条件。日本学者认为，用河砂拌
14、种，适宜的水分为 10-15%(胚分化期即裂口前水分为 15%，胚快速生长即裂口后水分为 10%。湿度增高，种胚发育不良，水分达到 25饱和状态时胚停止生长。 完成种胚形态后熟一般需要 34 个月，如果种子饱满。处理得当，也可以提前到 2 个月。实验证明：温汤浸种后种子不出苗是因为 10 分钟 60 度的高温已将人参种胚汤死。用 2%硫酸或 2%小苏达处理种子出苗率也明显下降，但用赤霉素，激动素，苯基嘌呤，吲噪乙酸，a-萘乙酸，2，4-D)等生长调节剂对促进人参种胚后熟都有不同程度的效果，其中以赤霉素的效果最好，能使裂口提前，裂口率提高，种胚生长旺盛，双茎率大大提高。赤霉素浓度以 100ppm
15、 为宜，但浸种 6 小时，12 小时，24 小时的效果都一样。当年鲜种子在 8 月 5 日前用赤霉素处理，对促进种胚后熟的作用更显著。2种胚生理后熟阶段低温是人参种胚生理后熟的必要条件。人参种胚完成生理后熟(即低温层积)的最适温度为 2-4 度，水分为 10-15%完成生理后熟时所需的时间，各地不同。用开城(北纬 38，东经12830，)的种子试验，需要 4 个月时间，日本学者用长野(北纬 3646，东经 13718)的种子试验，需要 1 个多月时间，日本学者用(北纬 3529，东经13242，)的种子试验，需要 10 天时间。这是因为原产北部地区的人参，适应漫长的冬季，所以种子发芽也需要较长
16、时间的低温。同时也可能是由于不同产地的种子中抑制物质的含量不同而表现出发芽过程的差异。(三)种胚后熟的生物学意义人参种子出苗之前在土中埋藏 9-21 个月，是胚靠胚乳储偿物质在种子内进行充分生长和分化的过程，这种特殊的种子后熟时期不是休眠期。胚后熟发育的生物学意义就在于增加它与胚乳的按触面积，发育不全的胚面积为 3.2 平方毫米，发育完全的胚面积约为 32 平方毫米。当胚伸长 10 倍时，可从胚乳吸收贮藏营养物质的面积便增大 100 倍。在人参种子酶活力相当低的情况下，为使胚乳营养物质很快地分解以保证幼苗的生长，增加反应面积是非常必要的。人参种胚在生理后熟期间需要一定的低温，如果低温条件不具备，种子便长期处于休眠状态。前苏联学者曾将已完成形态后熟的人参种子，一部分置于24 度低温下，一部分置于 20 度条件下，各砂藏 4 个月后播种。结果，前者全部发芽，后者只个别发芽。低温可能导致人参种子增加生长促进物质，从而抵消抑制物质对发芽的抑制作用。三、种子的发芽(一)种子发芽过程人
