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1、第二节 群落的种类组成一、种类组成的性质分析种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。任何生物群落都是由一定的生物种类组成的，调查群落中的物种组成是研究群落特征的第一步。为了得到一份完整的生物种类名单，通常采用最小面积的方法来统计一个群落或一个地区的生物种类名录，现以植物群落为例来具体阐述。所谓最小面积，是指基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积。如果抽样面积太大，会花费很大的财力、人力与时间等；如果抽样面积太小，则不可能完全反映组成群落的物种情况。通常以绘制种面积曲线来确定最小面积的大小。具体做法是：选择群落中各物种分布较均匀的地方，圈定一定的面积作为样方，登
2、记这一样方中的所有物种，然后逐渐扩大样方面积，登记新增加的种类。开始时，面积扩大，物种随之迅速增加，但逐渐扩大面积后，物种增加的比例减少，当物种增加到一定程度时，种面积曲线有明显变缓的趋势，通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积称为最小面积。也就是说至少要求这样大的空间，才能包括组成群落的大多数物种。群落最小面积，可以反映群落结构特征。组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大。如西双版纳热带雨林，由于环境条件优越，群落结构复杂，物种多样性十分丰富，其最小群面积可达 2500 ，群落内主要高等植物在 130 左右；而东北小兴安岭红松林群落，最小面积为 400 ，主要高等植物仅 40种左右；落叶阔叶
3、林为 100；灌丛为 25100；草原为 14。植物群落的最小面积比较容易确定，用上述方法即可求得。但动物群落的最小面积较难确定，常采用间接指标（如根据大熊猫的粪便、觅食量等指标）加以统计分析，确定其最小面积。植物种类不同，群落的类型和结构不同，种群在群落中的地位和作用也不同。因此，可以根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型。下面是植物群落研究中常用的群落成员型分类。1优势种和建群种对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种（dominant species），它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强的植物种类。群落的不同层次可以有各自的优势种
4、，如森林群落中，乔木层、灌木层、草本层和地被层分别存在各自的优势种，其中乔木层的优势种，即优势层的优势种常称为建群种（constructive species）。如果群落中的建群种只有一个，则称为“单建群种群落”或“单优种群落”；如果具有两个或两个以上同等重要的建群种，就称为“共建种群落”或“共优种群落”。热带森林几乎全是共建种群落，北方森林和草原，则多为单优种群落，但有时也存在共优种，如由贝加尔针茅（Stipa bai-calensis）和羊草（Aneurolepidium chinense）共建的草甸草原群落。应该强调，生态学上的优势种对整个群落具有控制性影响，如果把群落中的优势种去除，必
5、然导致群落性质和环境的变化；但若把非优势种去除，只会发生较小的或不显著的变化，因此不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且也要保护那些建群植物和优势植物，它们对生态系统的稳定起着举足轻重的作用。2亚优势种（subdominant） 指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中，它通常居于下层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种。3伴生种（companion species）伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。4偶见种或罕见种（rare species）偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少
6、的缘故。偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退中的残遗种。有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可作为地方性特征种来看待。需要指出的是：同一个植物种在不同的群落中可以不同的群落成员型出现。例如在内蒙古高原中部排水良好的壤质栗钙土上，Stipa grandis 是建群种，而 Aneurolepidium chinense 是亚优势种或伴生种，但在地形略为低凹，有地表径流补给的地方，Achinense 则是建群种，Sgrandis 退居次要。同理，当强度放牧时，Artemisia frigida 则为建群种，Achinense 和 Sgrandis成为次要成分。
7、种类组成的数量特征有了所研究群落的完整的生物名录，只能说明群落中有哪些物种，想进一步说明群落特征，还必须研究不同种的数量关系。对种类组成进行数量分析，是近代群落分析技术的基础。（一）种的个体数量1多度（abundance）多度是对物种个体数目多少的一种估测指标，多用于群落野外调查。国内多采用 Drude 的七级制多度，即：Soc.（Sociales） 极多，植物地上部分郁闭Cop.（Copiosae）Cop3 数量很多Cop2 数量多Cop1 数量尚多Sp.（Sparsal） 数量不多而分散Sol.（Solitariae） 数量很少而稀疏Un.（Unicum） 个别或单株2密度（density
8、）指单位面积或单位空间内的个体数。一般对乔木、灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称做相对密度（relative density）。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比（density ratio）。3盖度（coverage）指的是植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，即投影盖度。后来又出现了“基盖度”的概念，即植物基部的覆盖面积。对于草原群落，常以离地面 1 英寸（2.54cm）高度的断面计算；对森林群落，则以树木胸高（1.3m处）断面积计算。基盖度也称真盖度。乔木的基盖度特称为显著度（domina
9、nt）。盖度可分为种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）。林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。通常，分盖度或层盖度之和大于总盖度，这是由于植物枝叶互相重叠而造成的。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比，即为该物种的相对盖度。某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比称为盖度比（cover ratio）。4频度（frequency） 是指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比，即某个物种在调查范围内出现的频率。频度这个概念，早在 1825 年就有人提出，后来Raunkiaer 的工作对此影响最大。丹麦学者 Raunkiaer 在欧洲草地群落中，用 110的小样
10、圆任意投掷，将小样圆内的所有植物种类加以记载，然后计算每种植物出现的次数与样圆总数之比，得到各个种的频度。Raunkiaer 根据 8000 多种植物的频度统计（1934）编制了一个标准频度图解（frequency diagram），提出了著名的Raunkiaer 定律（Law of Frequency）。凡频度在 120的植物种归入 A 级，2140者为 B 级，4160者为C 级，6180者为 D 级，80100者为 E 级。在他统计的 8000 多种植物中，频度属 A 级的植物种类占 53，属于 B 级者有 14，C 级有 9，D 级有 8，E 级有 16，这样按其所占比例的大小，五个频
11、度级的关系是： ABCDE。这就是 Raunkiaer 频度定律。这个定律说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于 A 级频度的种类占大多数，B、C 和 D 级频度的种类较少，E 级频度的植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较多，因此占有较高的比例。这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目多的事实。实践证明，上述定律基本上适合于任何稳定性较高而种数分布比较均匀的群落，群落的均匀性与 A 级和 E 级的大小成正比。E 级愈高，群落的均匀性愈大。如若 B、C、D 级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，暗示着植被分化和演替的趋势。5高度（height） 为测量植物体的一个指标。测
12、量时取其自然高度或绝对高度。某种植物高度占最高的种的高度的百分比称为高度比。6重量（weight） 用来衡量种群生物量（biomass）或现存量（standing crop）多少的指标。可分鲜重与干重。在草原植被研究中，这一指标特别重要。单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种总重的百分比称为相对重量。7体积（volume） 是生物所占空间大小的度量。在森林植被研究中，这一指标特别重要。在森林经营中，通过体积的计算可以获得木材生产量（称为材积）。单株乔木的材积由胸高断面积（s）、树高（h）和形数（f）三者的乘积，即 V=shf。形数是树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。因此在断面积乘树高而获得
13、圆柱体体积之后，必须按不同树种乘以该树种的形数（可由森林调查表中查到），就获得一株乔木的体积。草本植物或小灌木体积的测定，可用排水法进行。（二）综合数量指标1优势度（dominance）优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用，但其具体定义和计算方法各家意见不一。Braun-Blanquet 主张以盖度、所占空间大小或重量来表示优势度，并指出在不同群落中应采用不同指标。苏卡乔夫（1938）提出，多度，体积或所占据的空间、利用和影响环境的特性、物候动态均应作为某个种优势度指标。有的认为盖度和密度为优势度的度量指标。也有的认为优势度即“盖度和多度的总和”或“重量、盖度和多度的乘积”等等。2重要值（
14、important value）也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近些年来得到普遍采用。重要值是美国的 JTCurtis 和 RPMcIntosh（1951）首先使用的，他们在 Wisconsin 研究森林群落连续体时，用重要值来确定乔木的优势度或显著度（conspicuousness），计算的公式如下：重要值（IV）=相对密度+相对频度+相对优势度（相对基盖度）上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替：重要值=相对密度+相对频度+相对盖度第二节 群落的种类组成三、种的多样性生物多样性（biodiversity）是指生物中的多样化和变异性以及物
15、种生境的生态复杂性，它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。生物多样性可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性 3 个层次。遗传多样性指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和；物种多样性指地球上生物有机体的多样化；生态系统多样性涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。（一）多样性的定义RAFisher 等人（1943）第一次使用种的多样性名词时，他所指的是群落中物种的数目和每一物种的个体数目。后来人们有时也用别的特性来说明种的多样性：比如生物量、现存量、重要值、盖度等。自从 MacArther（1957）的论文发表后，近几十年来讨论多样性的文章很多，归纳起来，
16、通常种的多样性具有下面两种涵义：1. 种的数目或丰富度（species richness）指一个群落或生境中物种数目的多寡。Poole（1974）认为只有这个指标才是唯一真正客观的多样性指标。在统计种的数目的时候，需要说明多大的面积，以便比较。在多层次的森林群落中必须说明层次和径级，否则是无法比较的。2. 种的均匀度（species evenness or equitability）指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度，例如，甲群落中有 100 个个体，其中 90 个属于种 A，另外 10 个属于种 B。乙群落中也有 100 个个体，但种 A、B 各占一半。那末，甲群落的均匀度就比乙群落低得多。（二）多样性的测定测定多样性的公式很多，这里仅我们这里仅选取其中几种有代表性的作一说明。1. 丰富度指数由于群落中物种的总数与样本含量有关，所以这类指数应跟定为可比较的。生态学上用过的丰富度
