《不同QTL效应和QTL增效等位基因初始频率下基因辅助BLUP的选择效率》由会员分享，可在线阅读，更多相关《不同QTL效应和QTL增效等位基因初始频率下基因辅助BLUP的选择效率（5页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、不同 QTL 效应和 QTL 增效等位基因初始频率下基因辅助 BLUP 的选择效率 王孝义，李明丽， 兰国湘， 鲁绍雄 *（云南农业大学动物科技学院，昆明 650201）摘 要：本文在假定目标性状同时受 1 个 QTL 和多基因共同控制的基础上，模拟了在一个闭锁群体内分别采用常规动物模型 BLUP（BLUP）和基因辅助 BLUP（GBLUP）方法对目标性状实施 10 世代连续选择的过程，并比较了不同 QTL 方差和 QTL 增效等位基因初始频率下两种方法的育种值和QTL 增效等位基因频率的变化情况。结果显示，GBLUP 对 QTL 的选择效率始终高于 BLUP；当目标性状的 QTL 方差较大、
2、QTL 增效等位基因频率适中以及处于早期世代时，GBLUP 的选择效果明显优于 BLUP；随着世代的递增，QTL 逐渐趋于固定，GBLUP 的优势会逐渐降低甚至消失。关键词：QTL 方差；QTL 增效等位基因初始频率；基因辅助 BLUP；动物模型 BLUP；选择效率基因辅助选择（gene-assisted selection, GAS）是在可以准确测定 QTL 基因型的基础上，利用QTL 基因型信息开展畜禽遗传改良的一种方法，是实施标记辅助选择（marker-assisted selection, MAS）最为理想的情形。在 GAS 的具体实施中，基因辅助最佳线性无偏预测（gene-assis
3、ted best linear unbiased prediction, GBLUP） 1不仅考虑到了控制目标性状的 QTL，还兼顾了微效多基因效应，是实施基因辅助选择的重要方法之一。在畜禽育种实践中，QTL 方差对 GAS 的选择效率有着重要影响，是确定适宜选种方法的重要依据之一；QTL 增效等位基因的初始频率决定了群体中 QTL 基因型值改良所能达到的最大程度，也影响着 GAS 的选择效率 2。基于此，本文借助计算机模拟方法，以常规动物模型BLUP（BLUP）为参照，探讨不同 QTL 方差和 QTL 增效等位基因初始频率下 GBLUP 选择所获得的育种值和 QTL 增效等位基因频率的变化情
4、况，揭示 QTL 方差和 QTL 增效等位基因初始频率对GBLUP 选择效果和效率影响的一般性规律，为畜禽育种实际中制定科学的 GAS 方案提供一定的理论基础和依据。1 材料与方法1.1 系统假设与参数设置考虑单个性状，其遗传由一个位于常染色体上的 QTL 和多基因共同控制，其中，QTL 包含 Q和 q 两个等位基因（Q 为增效基因、 q 为减效基因） ，且等位基因间没有显性效应（d = 0） 。影响性状表型值的非遗传因素考虑选择世代和个体性别两个固定效应。本文所研究的参数 QTL 方差设置 0.10 、0.25 、0.50 、0.75 和 0.90 共 5 个水平，2G22G22G其中， 为
5、性状的遗传方差（假定性状的表型方差 为 1， ，其中 和 分2G PquPhu2q别为多基因方差和 QTL 方差） ；QTL 增效等位基因初始频率设置 0.1、0.5 和 0.9 共 3 个水平。当分基金项目：国家 863 计划重点项目（2008AA101001 ） 。作者简介：王孝义（1986） ，男，河南固始人，硕士，主要从事分子数量遗传与动物育种研究。E-mail: * 通讯作者：鲁绍雄（1972） ，男，云南镇雄人，教授，博士，主要从事动物遗传育种研究。E-mail: 析某一因素不同水平对 GBLUP 选择效率的影响时，假定目标性状遗传力（h 2）为 0.3，QTL 方差为 0.25
6、，QTL 增效等位基因初始频率为 0.5。在选择过程中，群体规模和公母比例分别固定为2G200 头和 1:19，育种群完全闭锁，世代不重叠；公、母畜间实行随机交配，每头母畜产生的后代数由均匀分布 U(6,15)随机产生，且后代性别比例为由均匀分布 u-U(0,1)来确定。不同参数组合共0n重复模拟 50 次。1.2 试验数据的模拟1.2.1 基础群（0 世代）个体数据的模拟基础群个体均为非近交个体，且彼此之间没有亲缘关系。个体的 QTL 等位基因借助(0-1)均匀分布随机数发生器产生随机数序列来确定，进一步确定个体的 QTL 基因型。个体的性状表型值( pi )根据模型 pi = ngi +
7、si + qi+ ui + ei 来产生，其中 ngi 为世代效应，s i 为性别效应，q i 为 QTL 的基因型值， ui 为随机多基因效应，e i 为随机环境效应。QTL 增效纯合子(QQ )、杂合子( Qq)和减效纯合子 (qq)的基因型值（q i）分别为 、0 和 3（p)1(2/pq12/q为 QTL 增效等位基因 Q 的频率） 。多基因效应和随机环境效应分别服从正态分布 N(0, )和 N(0,u)。2e1.2.2 非基础群个体数据的模拟个体 QTL 等位基因以典型的孟德尔遗传方式由双亲传递给后代，假定个体 QTL 的第一个等位基因随机来自父亲，第二个等位基因随机来自母亲，进而可
8、确定个体的 QTL 基因型。个体的性状表型值( pi )根据模型 pi = ngi + si + qi +0.5( us+ud ) +mi+ ei 来产生，其中 us 和 ud 分别为个体父亲和母亲的多基因育种值，m i 为个体的孟德尔抽样离差，服从 N(0, )分布，且2m，f s 和 fd 分别为个体父亲和母亲的近交系数。dusuf125.0125.01.3 遗传评定方法1.3.1 GBLUP选择过程中，同时考虑个体的 QTL 基因型值和多基因育种值。根据系统假设的条件，个体的性状表型值可用模型 y = X + Zu + e 进行描述。模型中，y 为性状表型值向量， 为固定效应向量（包括世
9、代效应、性别效应和 QTL 基因型值效应） ，u 为个体多基因育种值向量，e 为随机环境效应向量，X 和 Z 分别为固定效应向量 和随机效应向量 u 的关联矩阵。相应的混合模型方程组（MME ）为： YZXkAZX1其中，A -1 为分子血缘相关矩阵的逆矩阵， 。2ue/1.3.2 BLUP将控制目标性状的所有基因看作一个整体，不单独考虑个体的 QTL 基因型，此时，性状表型值的线性模型为：y = X + Za + e，其 MME 的形式与 GBLUP 相同，区别在于固定效应向量 仅包括世代效应和性别效应，a 为个体的随机遗传效应向量， 。2aek/2 结果与分析2.1 不同 QTL 方差下
10、GBLUP 的选择效率2.1.1 育种值及其选择效率不同 QTL 方差下 GBLUP 和 BLUP 选择的总育种值见表 1。由表可见，两种选择方法下育种值随着选择的进行而逐渐提高。在同一世代内，随着 QTL 方差的增大，两种选择方法下的育种值呈现了降低的趋势。除个别情况外，同一 QTL 方差下 GBLUP 方法的育种值均高于 BLUP 方法，这在选择的早期尤为明显。相对于 BLUP 方法而言，GBLUP 的选择效率总体上随着 QTL 方差的增大而提高。以第 10 代的育种值为例，当 QTL 方差为 0.1 时，GBLUP 选择下的育种值仅比 BLUP2G高 0.95%，而当 QTL 方差增大至
11、 0.9 时，则可高出 6.56%。2G表 1 不同 QTL 方差下的育种值及相对效率世代2 5 8 10QTL 方差 选择方法育种值 RE 育种值 RE 育种值 RE 育种值 REBLUP 0.8090.477 100.00 2.2560.449 100.00 3.4930.435 100.00 4.3130.425 100.000.10 2GGBLUP 0.8170.466 100.99 2.2860.448 101.33 3.5630.431 102.00 4.3540.420 100.95BLUP 0.7190.458 100.00 2.0300.419 100.00 3.1340.4
12、05 100.00 3.8300.399 100.000.25 GBLUP 0.7850.430 109.18 2.0290.413 99.95 3.1600.406 100.83 3.8720.393 101.10BLUP 0.8840.408 100.00 1.8330.338 100.00 2.5980.326 100.00 3.0750.322 100.000.50 2GGBLUP 0.9210.364 104.19 1.8480.335 100.82 2.5710.334 98.96 3.0670.324 99.74BLUP 0.7050.364 100.00 1.3170.250
13、100.00 1.7560.242 100.00 2.0300.236 100.000.75 GBLUP 0.8500.257 120.57 1.3740.248 104.33 1.8090.248 103.02 2.0910.244 103.00BLUP 0.7050.293 100.00 1.0310.161 100.00 1.2050.156 100.00 1.3100.155 100.000.90 2GGBLUP 0.8490.176 120.43 1.1060.161 107.27 1.2850.154 106.64 1.3960.151 106.56注：RE 为相对效率，GBLUP
14、 的育种值以 BLUP 选择下同世代的育种值为基础（100）进行计算。下表同。2.1.2 QTL 增效等位基因频率的变化图 1 显示了不同 QTL 方差下 GBLUP 和 BLUP 选择下 QTL 增效等位基因频率的变化情况。从总体上看，QTL 方差越大，QTL 增效等位基因频率上升的速度越快。对同一 QTL 方差而言，GBLUP 选择下 QTL 增效等位基因频率上升速度要快于 BLUP 选择，且这种趋势在早期选择世代中表现地尤为明显。以 QTL 方差为 0.25 时为例，GBLUP 和 BLUP 选择下 QTL 增效等位基因分别2G在第 5 代和第 8 代发生固定，前者较后者提前了 3 代。
15、0.50.60.70.80.91.01 2 3 4 5 6 7 8 9 10世 代QTL增效等位基因频率 0.10 0.25 0.500.75 0.900.50.60.70.80.91.01 2 3 4 5 6 7 8 9 10世 代QTL增效等位基因频率0.10 0.25 0.500.75 0.90a b图 1 不同 QTL 方差下 GBLUP 选择(a) 和 BLUP 选择(b)的 QTL 增效等位基因频率2.2 不同 QTL 增效等位基因初始频率下 GBLUP 的选择效率2.2.1 育种值及其选择效率表 2 列出了不同 QTL 增效等位基因初始频率下 GBLUP 和 BLUP 选择的总育种值。由表可见，当 QTL 增效等位基因的初始频率较低时，GBLUP 在选择的早期可获得较 BLUP 更明显的遗传进展。如当 QTL 增效等位基因初始频率为 0.1、0.5 和 0.9 时，GBLUP 在第 2 代的育种值分别较 BLUP 高出 54.23%、9.18%和 0.77%，随着世代的递增，这种优势会逐渐降低甚至消失。在长期的选择中，似以中等偏高频率的 QTL 增效等位基因频率更能保持 GBLUP 的选择优势。表 2 不同 QTL 增效等位基因初始频率下的育种值及相对效率世代2 5 8 10QTL 增效等位基因初始频率 选择方法育种值 RE 育种值 RE 育种值 RE 育种值 R
