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1、 1第六章 涎 腺涎腺是外分泌腺,其分泌物即唾液经导管系统流入口腔, ,故涎腺又称唾液腺(salivary) 。除腮腺、颌下腺、舌下腺三大对大涎腺,还有很多小涎腺分布于口腔黏膜和黏膜下层,按其所在解剖部位而命名,如唇腺、颊腺、腭腺、舌腺、磨牙后腺等。据统计,25%的唾液来自腮腺和 60%来自下颌下腺,5%来自舌下腺,5%-10%来自小涎腺。唾液有湿润黏膜,溶解食物和促进消化的作用。第一节 涎腺的组织结构涎腺由实质和间质两部分组成。实质即由分泌单位(secretory unit ),皮脂腺和肌上皮细胞组成,分泌单位包括腺泡与导管系统。导管系统由闰管,分泌管(纹管)和排泄管三部分组成,闰管和分泌管
2、位于小叶内,排泄管穿行于小叶间。间质即由纤维结缔组织形成的被膜与叶间或小叶间隔,其中有血管、淋巴管和神经出入。一 分泌单位(一、 ) 腺 泡 腺泡连接于导管末端,由单层腺上皮细胞组成。腺泡外周有一层薄的基底膜包绕,在腺细胞和基底膜间,有肌上皮细胞附于腺细胞上,它具有收缩能力,有助于腺泡分泌物的排出。根据腺泡的形态、结构和分泌物质的不同,可分为浆液性、黏液性、混合性三种类型。1浆液性腺泡 浆液性腺泡(serous acinus)呈球状,由浆液细胞组成。分泌物稀薄,呈水样,含唾液淀粉酶和少量粘液。因此,更准确的名称应为浆黏液细胞(seromucous cells) 。光镜下,细胞呈锥体形,基底部较
3、宽,紧附于基底膜上,顶端向着腔内。胞核为圆形,位于基底部 1/3处。胞浆嗜碱性,含 PAS阳性的分泌颗粒,称酶原颗粒(zymogen granule) ,其直径约为 1um。当细胞分泌时,分泌颗粒减少;同时,细胞体积变小,胞核增大,核仁明显。电镜下,浆液细胞具有合成、贮存和分泌蛋白质细胞的特征,表现为细胞核染色质随着细胞的分泌周期而改变,分泌早期细胞核内主要是常染色质,分 2泌后期主要是异染色质。粗面内质网发育良好,平行排列在胞核底部和侧方。其间有许多棒状线粒体。高尔基复合体显著,通常位于核的上方。蛋白质在粗面内质网的核糖体部位合成,形成泡,转移到高尔基体,与碳水化合物直接作用后,浓缩成致密小
4、泡贮存在分泌颗粒中。此颗粒位于细胞顶端胞浆内,有单位膜包绕。颗粒内容物大多呈均质状,有的尚可见圆形或新月形的核。这不仅反映了颗粒成熟过程中不同阶段,也反映了它们合成的不同物质的构成比例。泡吐过程中,颗粒膜与胞膜融合,继而融合部打开,颗粒内容物排出,但胞膜并不破损,所以属局浆分泌( merocrine)。腺上皮通过这种方式分泌时,腺细胞本身不受任何损伤,以后重新形成新的分泌颗粒。此外,细胞内还散在分布游离核糖体、溶酶体、含过氧化酶微体以及微丝、微管和张力细丝等。细胞顶端游离面上有微绒毛。腺腔常延伸到细胞之间,成为细胞间小管,此管有时深达基膜。相邻细胞间由细胞膜折叠形成许多指状突起,互相凹凸镶嵌,
5、增大了细胞的接触面;基底部折叠较密,使基底部面积增大 4-5倍,这是它将血液中的电解质和水分转化为唾液的功能反应。紧密连接,中间连接和桥粒三者联合形成连接复合体(jnuctional complex),见于上皮细胞顶部和细胞间小管末端,以封闭近管腔上皮细胞之间的空隙并加强细胞之间的连接。2.黏液性腺泡 黏液性腺泡(mucous acinus)呈管状,由黏液细胞组成。酶成分较少,蛋白质与大量碳水化合物结合,形成黏液。故其分泌物较浆液细胞黏稠。光镜下,黏液细胞亦呈三角形或锥体形。分泌产物少时胞核较大,色浅;分泌产物多时细胞核扁平,位于细胞底部,染色较深。因胞浆内含丰富的黏原颗粒,在固定及染色过程中
6、,黏原颗粒常被破坏,故胞浆透明呈网状结构。网架是胞浆和沉淀的黏原所构成,着色微嗜碱性,淡蓝染色。其成分为数量不等的酸性黏多糖(阿辛蓝及黏液卡红染色阳性)和中性黏多糖(PAS 染色阳性) 。电镜下,细胞内高尔基复合体较明显,表明碳水化合物合成较旺盛。粗面内质网和线粒体等细胞器不如浆液细胞显著,主要集中的底部和侧面。细胞内充满电子透明的分泌颗粒,这些颗粒比浆液细胞颗粒大,且形状不规则。此颗粒在聚集在细胞顶顿端,通过胞吐方式释放到细胞外排入腺泡腔内,因此也属局浆分泌。细胞间细胞膜折叠形成的指状突起较少,但在基底部,下颌下腺较 3腮腺更具有特异性,质膜伸出许多细长的细胞褶皱,越过细胞基底侧,甚至伸到相
7、邻细胞的隐窝内。3混合性腺泡 混合性腺泡(mixed acinus)由黏液细胞和浆液细胞组成。前者组成腺泡之大部分,紧接闰管;后者呈新月状覆盖于腺泡的盲端表面,又名半月板(demilune) 。浆液细胞的分泌物由细胞间小管通入腺泡内(图 4-4) 。(二) 导 管 涎腺的导管系统是复杂而分支的,分为闰管、分泌管、排泄管三段。前两者均位于小叶内,后者穿行于小叶间结缔组织。管径由细变粗,细胞由扁平变为柱状,由单层变为复层,最后汇集成总排泄管,将分泌物排入口腔,混合形成唾液(图 4-6) 。1闰管 闰管(intercalated duct)是导管最细小的终末分支部分,连接腺泡与分泌管。其长短不一。若
8、黏液细胞多,则闰管较短;反之,黏液细胞少,则闰管较长。例如:腮腺具有较长的闰管,舌下腺的闰管则短而不易见;在纯黏液腺中,其腺泡乃直接连接于排泄管的远端小管。光镜下,管壁上皮细胞为矮立方形,胞浆较少,染色较淡,胞核位于细胞中央。电镜下,闰管细胞有浆液细胞的某些特点,即在基底部胞浆内有少量粗面内质网,在顶部胞浆内有中等大小的高尔基复合体,在靠近腺泡端的细胞内可见少数分泌颗粒,具微绒毛、指状突起、连接复合体和桥粒等结构。在基底膜与细胞间有肌上皮细胞。闰管细胞有可能发挥干细胞(steam cell)作用,或分化为腺泡细胞,或分化为肌上皮细胞,或分化为纹管细胞。2分泌管 分泌管( secretory d
9、uct)与闰管相延续。管径较粗,管壁由单层柱状细胞所组成(如上述,在接近闰管段的纹管外周,尚附有肌上皮细胞) 。核圆形,位于细胞中央或近基底部。胞浆丰富,呈强嗜酸性。分泌管的主要特征是细胞的的基底部有垂直于基底面的纵纹,所以又称纹管(striated duct) 。电镜下,细胞顶部胞浆内有滑面内质网、游离核糖体、溶酶体,胞核周围有少量粗面内质网和高尔基复合体以及微绒毛、连接复合体、桥粒等结构。另在上皮细胞基底面,细胞膜向内折,形成许多垂直的皱褶,其间夹有呈纵形排列的线粒体,这就构成了光学显微镜下所见的纵纹,与肾小管相似,是转运水和电解质的典型的组织学表现。纹管细胞内含多种酶,例如 ATP酶,琥
10、珀酰脱氢酶, 4碳酸酐酶,参与唾液某些成分的代谢,并为其浓缩提供能量有关。当腺泡分泌物流经分泌管时,上皮细胞能主动吸收钠,排除钾,并转运水,改变唾液的量和渗透压。此管的吸收与排泌功能受肾上腺皮质分泌的醛固酮等激素的调节,而细胞底部的折叠与密集的线粒体则起着明显的“钠泵”作用。3. 排泄管 排泄管(excretory duct)起始于叶内,与分泌管相延续。管壁细胞呈柱状,胞浆淡染。出小叶后穿行于小叶间结缔组织中,称小叶间导管。此时管径变粗管壁细胞变为复层或假复层柱状上皮。此上皮除含有类似分泌管(纹管)只柱状细胞外,还含有许多小的基底样细胞,即所谓储备细胞(reserve cells)亦可能发挥干
11、细胞作用。最后,各小叶间导管汇集成更大的总排泄管,开口于口腔,其上皮逐渐变为复层鳞状上皮,并与口腔黏膜上皮融合。导管内有时可见特殊的细胞,胞浆嗜伊红,含线粒体多,称为大嗜酸粒细胞。在黏液聚集、慢性炎症,尤其在有结石的情况下,大导管上皮可化生为柱状纤毛上皮和复层鳞上皮和粘液细胞。此改变小导管者少。二、肌上皮细胞肌上皮细胞(myoepithelial eell)位于腺泡和小导管的腺上皮与基膜之间。通常每个腺泡有一个肌上皮细胞,也可以有二三个。常规切片中,此细胞难以辨认。若新鲜腺组织经过锇酸(OSrnic acid)处理,则肌上皮细胞清晰可见。因其胞浆内含有活性很强的 ATP酶和碱性磷酸酶,故针对此
12、酶的组织化学染色可见肌上皮细胞的典型形态。光镜下,细胞体小,形态扁平,发出 48 支分支状突起,该突起呈放射状包绕着腺泡表面,形似篮子,故又称篮细胞(basket cell)。其胞核较大呈扁圆形,几乎占据整个细胞。电镜下,仅见散在分布的线粒体与粗面内质网,高尔基复合体通常位于核周部分,微吞噬小泡位于胞浆膜内侧,有时可见脂滴。在细胞突起内充满着纵形排列的细丝,直径约 610 nm,常聚合成致密小体(dense body),此结构与平滑肌细胞相类似称肌微丝(myofilament)(图 6-9 A,B)。免疫荧光、免疫组织化学研究证实肌上皮细胞内含肌动蛋白(actin)和肌球蛋白(myosin)(
13、图 69),刺激肌上皮细胞胞可使导管内压力发生变化等,均提示肌上皮细胞有收缩功能,协助腺泡或导管排出分泌物。又因该细胞位于腺上 5皮细胞与基膜之间,借桥粒与腺上皮细胞相连接,细胞内含角蛋白等上皮细胞的特征性结构与免疫组织化学反应,提示其可能为上皮性来源。有学者认为涎腺肌上皮细胞来自于原始多潜能涎腺导管细胞(primitive pluripotential salivary duct cells)。腺泡及闰管的外表面,公认有肌上皮细胞存在。纹管外周是否有肌上皮细胞,则意见不一。但 Dardick等的研究成果表明,纹管特别是其小叶内部分,可见肌上皮细胞围绕导管外周。Chaudhry 指出,纹管的肌
14、上皮细胞与腺泡-闰管系统相比,数量少,体积小,形态有所不同,但其与腺上皮之间的关系及超微结构形态相似。国内多数学者认为,纹管,特别是接近闰管的一段,确有肌上皮细胞存在。三、 皮 脂 腺1931年 Hamperl报道涎腺组织内含类似皮肤附属器的皮脂腺结构,并陆续被其他学者所证实。这些皮脂腺细胞位于闰管和纹管壁内,有的孤立存在;有的细胞较大,聚集成大小不一的皮脂腺,基底膜明显,通过憩室样结构与小叶内导管相连(图 610)。皮脂腺的外周细胞扁平,胞核圆形或卵圆形,中心细胞胞浆丰富,空泡状,富含脂质。冷冻切片脂肪染色( 苏丹和,油红 O,锇酸)阳性。随着发育成熟,皮脂腺细胞胞核逐渐变得不规则或固缩,最
15、终消失。当腺体达到一定大小后,以全浆分泌(holocrin-typesecretion) 方式将其产物排人导管系统与唾液混合(图 611)。此种分泌方式腺细胞在分泌过程中发生崩解,全部胞浆混同其分泌物一起排出,崩解的腺细胞则由基底层细胞增殖补充。大涎腺所含皮脂腺的数量不同,在腮腺比较常见,下颌下腺较少,而舌下腺没有。据报道,42的腮腺含有皮脂腺,而下颌下腺只有 5 %含有皮脂腺。但是皮脂腺存在与否同年龄和性别无关。目前,涎腺组织中出现皮石旨腺的原因尚不清楚,有学者认为,涎腺实质细胞具有皮脂腺分化潜能。涎腺肿瘤或瘤样病变中可出现皮脂腺结构特征,包括:皮脂腺瘤、皮脂淋巴腺瘤、皮脂腺癌、腮腺囊肿以及
16、多形性腺瘤和黏液表皮样癌。四、结缔组织 6纤维结缔组织包绕腺体形成被膜,伸入腺体内,将腺体分隔成许多腺叶和腺小叶。血管、神经和导管均伴随被膜、叶间或小叶间结缔组织出入腺体。每个涎腺均有感觉神经末梢和两种分泌神经即交感神经(肾上腺素能)和副交感神经(乙酰胆碱能)的纤维,所以支配涎腺分泌活动的神经属于自主 (植物)性神经系统。但是有的小涎腺有自主分泌活动,而不受神经控制。交感神经纤维系来自脊髓神经胸殴,经颈上神经节之节后纤维随颈外动脉、颌外动脉分别进入腮腺、下颌下腺与舌下腺,主要起收缩血管作用。副交感神经纤维分别来自脑干之上涎核与下涎核。来自下涎核者经耳神经节之节后纤维,随耳颞神经分、布于腮腺;来自上涎核者经面神经鼓索支入下颌神经节之节后纤维分布于下颌下腺与舌下腺(图 612)。神经主干人腺体后,逐步分支,最后在腺泡附近形成神经丛。神经丛里的神经是无髓鞘的轴突,外有施万细胞包绕,分布在腺泡、闰管、纹管、肌上皮