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1、茶树逆境生理研究进展2008 年第 4 期茶叶科学技术综述论文茶树逆境生理研究进展林郑和张方舟(1 福建省农业科学院茶叶研究所福建福安 3550152 福建农林大学园艺学院福建福州 350000)逆境(environmentalstress)是对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称,又称胁迫.茶树在逆境下的生理反应称为茶树逆境生理.茶树作为一种多年生作物,一生中会受到各种不利外界环境因素的胁迫,如干旱,冷害,冻害,热害,涝害,盐胁迫及缺素胁迫等.这些不利因素会影响其正常生长,严重时甚至使茶树受害死亡.通过研究茶树对环境胁迫的生理反应,不但有助于揭示茶树适应逆境的生理机制,更有助于在生产上采取
2、切实可行的技术措施,提高茶树的抗逆性或保护植物免受伤害,为茶树的生长创造有利条件.1 茶树干旱胁迫生理在一定的环境条件下,当茶树蒸腾消耗的水分大于吸收的水分时,茶树体内就会出现水分亏缺,即发生干旱胁迫(waterstress).在干旱胁迫情况下,茶树体内会发生一系列相应的生理生化变化.1.1 生长受到抑制水分亏缺对生长的影响有直接和间接两种,直接影响是缺水时细胞紧涨度降低,使细胞不能增大和正常分裂.间接影响是缺水对光合作用产生不利效应而影响生长.茶树的生长对水分逆境高度敏感,特别是叶片,轻度的水分亏缺就足以使叶片生长显着减弱.据研究,干旱 67d 时,茶树的水势可下降 0.20.6MPa,同时
3、相对含水量下降 5%8%.新梢水势有一个明显的日进程,从黎明前的极大值到午后降至最小值,傍晚和夜间又回升.茶树叶片的水势是随土壤水分亏缺的增大而减少,并与蒸腾损耗呈负相关,与水的利用率呈正相关.干旱通过破坏茶树体内的水分平衡,直接抑制新梢的生长,同时加速下部叶片的老化与脱落.有研究表明,在旱季,若能改善水分状况,则茶树生长旺盛,茶叶可增产,茶叶品质也有明显改善,其灌水量与茶叶增产呈正相关.茶树遭受旱害后,芽的萌发比正常情况大约推迟半个月,新梢的生育期也大为缩短;其胁迫时间指数与茶叶相对减产量线性相关.而且 9 月份的降雨量和空气相对湿度能直接影响第四轮茶产量,干旱标准值为 9fl 份降雨量 7
4、3_3lrllTl:此时夏,秋根系活力降低,还会导致第二年春茶产量下降.1-2 光合作用减弱光合作用是植物重要的生命活动,逆境胁迫都会直接或间接地影响到植物的光合作用.在干旱条件下,茶树叶片的气孔开张度明显减小,气孔在一天中开放的时间也缩短,由于气孔的关闭,减少水分蒸腾损失的同时,也影响了气体的正常交换;光合受阻,叶内的淀粉水解加强,光合产物运输停滞光合积累随之降低哺.有研究表明 H,茶树在于旱胁迫中,净光合速率几乎是直线下降,气孔导度和蒸腾速率也随着下降.王怀玉研究了水分胁迫对茶树叶绿素荧光动力学的影响.结果表明,水分胁迫下茶树叶绿素荧光动力学曲线发生了明显变化,叶片及叶绿体的 PSII 原
5、初光能转换效率(Fv/Fm)和 PSII 潜在活性(Fv/Fo)降低,而且随着水分胁迫的加强,降低越明显,这一结果与其他学者的研究结论是一致的 n,可为茶树的抗旱育种及栽培上对品种的选择提供可借鉴的技术和方法.1.3 内源激素代谢失调干旱胁迫可改变植物内源激素平衡,总趋势为促进生长的激素减少,而延缓或抑制生长的激素增多.水分胁迫下茶树叶片 ABA 上升实现自我保护,并维持较高的 IAA 水平;同时,水分胁迫过程中茶树叶片 ZT 含量下降,ABA/ZT 比值上升,与茶树抗旱性间存在一定的相关性.水分胁迫过程中茶树叶片 AB(脱落酸和玉米素比值)和水分利用率综述论文茶叶科学技术 2008 年第 4
6、 期可同时作为茶树耐旱性强弱的鉴定指标 n.叶片玉米素含量随胁迫加深而下降 n.林金科 n 町以铁观音茶树品种为材料,测定其干旱胁迫过程中脱落酸(ABA)含量的变化,结果表明土壤自然干旱过程中,ABA 含量逐渐提高.1.4 氮代谢异常在干旱胁迫下,由于核酸酶活性提高,多聚核糖体解聚及 ATP 合成减少,使蛋白质合成受阻.另一个显着变化是游离氨基酸增多,特别是脯氨酸(Pro).茶树遭受干旱影响时,游离脯氨酸含量高,则茶树的抗旱性强 n.而部分学者认为茶树叶片脯氨酸含量在水分胁迫过程中迅速累积,但其变化与茶树的抗旱性无明确关系.这种现象在其他作物中也有类似报道.潘根生等叫认为在胁迫下Pro 累积速
7、率与茶树的抗旱性有一定相关,耐旱性的品种累积速率相对较小且快速累积出现的时间相对较迟.1.5 活性氧代谢系统发生变化植物抗性生理研究表明,当植物处于各种逆境胁迫时,植物体内活性氧的产生和消除之间的平衡被破坏,大量活性氧的积累引发膜脂过氧化,使植物的生长发育受到影响,生物在进化过程中细胞内形成了防御活性氧毒害的自由基清除系统,一类是保护酶系统,主要有超氧化物歧化酶(SOD),过氧化物酶(POD),过氧化氢酶(CAT)等酶;另一类是一些小分子内源抗氧化剂,如细胞色素 f,抗坏血酸,维生素 E,谷胱甘肽等,在正常情况下细胞内自由基的产生与清除是处于一种动态平衡状态,一旦这种平衡受到破坏,自由基就会累
8、积,导致膜脂过氧化,膜差别透性丧失,引起一系列生理生化变化,代 紊乱 ,致使植物遭受伤害乜 .有关研究报道表明船,在水分胁迫的初期 ,茶树叶细胞相对透性和脂质过氧化水平的产物丙二醛(MDA)含量增加,茶树叶片保护酶系统的活性增加,随着水分胁迫程度的进一步加重,增加缓慢甚至下降,SOD,CAT 的活性大小与 MDA 含量存在着负相关性.由此看来茶树组织之所以抗旱性强,可能是因为它的保护酶系统的活力高或者在干旱脱水条件2下酶活性增加的能力强.2 茶树低温胁迫生理低温对茶树的危害包括冻害和冷害,前者由0C 以下低温引起,后者则由 0以上低温造成.据研究报道,低温胁迫对茶树整个生理过程有着广泛而深刻的
9、影响,低温伤害茶树的主要部位是原生质膜,并由此引起体内各种代谢紊乱和生理过程受阻,最终导致叶片受伤甚至死亡.2.1 束缚水与可溶性糖的变化不同品种茶树叶片自由水与束缚水的含量在秋冬季有动态变化,与抗寒性有关.杨跃华幢们等研究不同品种茶树成熟叶片在秋冬季的水分状况及可溶性糖的动态变化,结果表明,在秋冬季茶树休眠时期,叶片中含水量和自由水含量与温度的变化有较好的正相关关系,而束缚水和可溶性糖含量与温度的变化呈负相关关系,不同品种茶树的抗寒性与其叶片束缚水的含量密切相关,茶树能根据温度的变化,提前对叶片中水分形态及含量作出反应,具有一定的自我调控作用.也有研究表明瞻胡当温度下降时,叶片中束缚水含量反
10、而上升.束缚水是原生质结构的组成部分,在低温条件下,叶片束缚水含量增加有利于茶树抵御寒冷危害.茶树体内可溶性糖主要包括葡萄糖,果糖和蔗糖,它们参与调节和维持体内细胞液浓度的生理过程,对叶片水分状况的变化有一定的影响.唐明德研究表明,越冬期间 ,茶树叶片中单糖和双糖的含量均随着温度的降低而升高,黄积安等 n 踟研究指出,茶树秋梢中各类糖的积累有利于茶树抗寒性增加.原田等人研究证明,可溶性糖的含量与抗寒性存在平行现象,抗寒性强的品种,可溶性糖的含量较高.主要是由于淀粉水解转化为可溶性糖,从而也提高了细胞液的浓度.可见,可溶性糖的含量的高低可以反映茶树抗寒性的强弱,它是茶树品种适应低温能力的一个重要
11、表现.2.2 活性氧代谢系统的变化植物体在低温条件下细胞内自由基产生和消除的平衡会遭到破坏,积累的自由基对植物的膜系2008 年第 4 期茶叶科学技术综述论文统造成伤害,使膜脂产生过氧化作用,细胞膜的结构和功能受到破坏.而自由基的产生和消除又被细胞中的保护酶系统所控制乜,保护系统包括 SOD(超氧化物歧化酶),CAT( 过氧化氢酶),POX( 过氧化物酶),谷胱甘肽过氧化物酶等酶类以及 VE,VA,Vc,辅酶 Q,类胡萝卜素等还原性物质啦 .研究表明圳,茶树保护性酶类与抗冻性有着密切的关系.抗冻性强的品系 SOD,CAT 的活性在低温时能够维持较高的水平;黄建安等在越冬期间对6 个无性系茶树的
12、成熟叶片进行低温处理,结果表明抗性强的品系超氧化物歧化酶,过氧化氢酶活性随温度逐渐降低及处理时间的延长呈不同程度的降低.同时,抗性强的品系 SOD 同工酶活性及谱带数具有明显优势,有两条以上特征酶带,抗性弱的品系一般只有一条活性较强及少数隐约可见的酶带.Sharma 等发现不同类型茶树抗寒性的顺序为中国类型柬埔寨类型,中国类型茶树具有较强的抗寒性是因为在它们起源和进化的过程中经历了频繁的低温胁迫,为适应寒冷而能够保持长时间的冬季休眠.不同的茶树品种对低温胁迫表现出不同的适应能力,茶树的抗寒性是茶树长期适应低温胁迫过程中通过自然选择而逐步发展和形成起来的一种形态和生理生化特性.但是低温下茶树保护
13、性酶类的调控等一系列问题还有待进一步研究.2.3 光合系统的影响光合作用是决定茶树生产力的重要生理过程.茶树在遭受低温逆境胁迫时,常常通过调节其光合,呼吸等生理活动,以提高抗寒力.有研究表明口越冬期间茶树叶片看上去是正常的,但测得的光合速率却很低,表明其光合机构已受损害,但是茶树叶片中可溶性蛋白质和蛋白质分部 I 的含量以及 RUBP 酶活力只有轻微的下降或保持不变 ,这两种蛋白和酶活力的变化与光合作用的变化不相对应, 而光饱和希尔反应活性和光合速率呈平行方式下降,表明冬季低温胁迫引起光合作用的降低是由于光合反应受到抑制而造成的.张明农等对抗寒性不同的茶树品种的光合,呼吸特性进行研究,结3果表
14、明,茶树在冬季休眠期呼吸作用的强弱与抗寒性呈负相关,抗寒性强的品种其呼吸作用较弱,抗寒性弱的品种其呼吸作较强.这是因为细胞呼吸减弱,糖的消耗减少,细胞内糖分和其它保护性物质累积,增大细胞液的浓度,从而提高了抗寒性.3 金属胁迫的影响随着农药,化肥的大量施用以及汽车尾气的大量排放,茶园土壤重金属污染问题日益引起人们的关注.茶树受重金属污染后,不仅严重影响其产量和品质,而且会进一步通过食物链进入人体,危及人类健康.因此,近十年来人们做了大量的相关研究.唐茜等人研究了不同浓度的 Pb2+,Cr3 处理对茶树新梢生育和叶片光合作用的影响及其毒害症状.结果表明,当铅浓度为 120mg?时,茶树生长基本正
15、常,未出现受害症状,且茶树的光合作用受到促进.但铅处理浓度大于 240mg?L,铬处理浓度大于 20mg/L 时,茶树叶片的叶绿素含量,净光合速率,气孔导度及蒸腾速率随着铅,铬胁迫浓度的升高而降低,茶树的光合作用受到严重抑制,并呈现不同程度的受害症状.夏建国等人通过盆栽试验,研究不同镉浓度对蒙山茶树生长及叶片生理特性的影响.高浓度镉处理下茶树受到一定的伤害,并且随镉浓度的升高和处理时间的延长受害程度逐渐加深.当镉浓度达 N60mg/Kg 时,茶树植株已受毒害致死.顾艳红等研究了铝对山茶属植物叶片光合作用特性的影响.结果表明,低浓度的铝处理促进了山茶属植物叶片叶绿素的合成和净光合速率的升高,高浓
16、度的铝处理抑制了山茶属植物叶片叶绿素的合成,降低了净光合速率.目前,有关茶树金属胁迫的研究主要在生理生化上,分子机制的研究今后还有待于加强.4 结束语20 世纪 80 年代以来,茶树在逆境生理上的研究取得了很大进展,特别在于早,低温和重金属胁迫等的研究.但是茶树的逆境是一个极其复杂的生理生化过程,许多问题有待进一步去研究,如茶树抗综述论文茶叶科学技术 2008 年第 4 期逆境受体中各种生理状况等因子的调节与控制;逆境过程中与重要表型有关的基因克隆,鉴定,直接诱变,反义表达等.随着茶树逆境生理和机理研究的不断深入以及转基因技术和其他技术手段的结合,在茶树体内建立逆境胁迫诱导表达体系的构想终将实现.我们才能更系统更深刻地揭示茶树逆境机理的本质.参考文献1孙世利,骆耀平 .茶树抗旱性研究进展J.浙江农业科技,2006(1):89-91.2潘根生,黄寿波 ,周静舒,沈卫乔.茶园喷灌的小气候效应及其对茶叶产量品质的影响J.浙江农业大学报,1981(1):49-61.
