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1、沈阳师范大学化学与生命科学学院高级分子生物学结课论文比较高温胁迫与盐胁迫对植物生理的影响学生姓名: 刘 爽 学生学号: 10308091 年 级: 2010级 指导教师: 张 颖 专 业: 生物科学 学 院: 化学与生命科学学院 二一二年十一月- 1 -比较高温胁迫与盐胁迫对植物生理的影响摘 要:温度和盐分均是影响植物生长发育的重要环境因素。本综述了高温胁迫及盐胁迫对植物生理活动的影响,并从植物自身结构、渗透调节物质等方面评述植物对逆境的适应性机制。目前植物逆境适应机制的研究取得了一定进展,但仍有待于进一步深入研究。关键词:高温胁迫 盐胁迫 光合作用 渗透调节科技发达的今天,频繁的人类活动排放
2、了大量的温室气体,导致了全球气候的变暖,并有逐年上升的趋势,预计到2100年全球气温将再升高5.5K 1而全球变暖会引发极端气候的频繁发生,如局部地区的异常高温、干旱等。土壤盐渍化是也现代农业所面临的主要问题之一,盐分胁迫影响着植物产量、蛋白质合成和光合作用以及能量代谢 2。本文将热胁迫与盐胁迫对植物生理活动的影响和植物应对高温的生理生化变化及其机理作比较,以期为植物良种的选育和选择提供理论依据。1.高温胁迫下植物抗性生理1.1 高温对植物的膜伤害细胞膜作为联系植物细胞与外界环境的介质,它的组成、性质与细胞所处的环境息息相关,而外界环境对植物的胁迫危害首先在膜系统中表现出来。高温是改变生物膜结
3、构和破坏其功能的一个重要的胁迫因子,所以细胞膜被认为是受热害影响的主要部位。高温胁迫改变了膜脂组成,破坏了内质网、高尔基体和线粒体等内膜系统的结构完整性,膜上离子载体的种类和作用发生改变,从而导致了膜的选择性吸收的丧失和电解质的渗漏 3。高温对细胞膜的伤害的另一种表现是膜脂过氧化。植物在高温下产生的超氧自由基、单线态氧、过氧化物自由基和羟基自由基等活性氧,对生化分子和膜具有巨大的潜在毒性4。1.2 高温对光合作用的影响植物叶片和根系是对高温热害非常敏感的器官 5。而两者又是植物各项生理活动的主要功能器官,高温引起了相关功能器官的变化,进而影响了植物的光合作用。叶片是植物进行光合作用的主要器官,
4、叶绿素是其中最重要的细胞器。光合作用对温度变化非常敏感,其最敏感的部位是光系统,植物的净光合速率随着温度的升高而降低,这在桑树 6、橡树 7等研究中都有证实。主要原因是高温胁迫可诱导光系统 活性中心转化为无活性中心 8,叶绿体的结构发生改变 9,引起叶绿素的降解,造成 CO2 溶解度、Rubisco 酶对 CO2 的亲- 2 -和力和光合系统中关键组分热稳定性的降低 10,以及气孔导度降低影响植物的碳同化 7,这些都会抑制植物体光合作用。1.3 高温对呼吸作用的影响温度对呼吸作用的影响程度取决于呼吸作用的温度系数(Q 10) 11。超过最适温度后,呼吸速率随温度的升高而急剧下降,这是因为高温加
5、速了与呼吸作用相关的酶的钝化,发生了不可逆的失活,提高了生物合成、运输和蛋白质周转速率而导致能量需求增加。另一方面呼吸作用可以降解、清除高温胁迫下体内的一些有害物质,从而同抗热性有较密切的关系。1.4 高温对蒸腾作用的影响蒸腾作用在植物对水分、矿质离子的吸收、运输和降低叶片温度方面具有重要作用。在一定温度范围内,温度升高叶片的气孔开度逐渐增大,加大了水分子从细胞表面蒸发和通过气孔的扩散速率,促进了蒸腾作用。当温度升高到对植物造成胁迫时,气孔开度开始减小,蒸腾作用随之下降,影响了植物对矿质离子的运输和水分的需求。土壤温度过高,加速根的老化,影响了根系活力,吸收面积减少,吸收速率下降。1.5 合成
6、渗透调节物质渗透调节是植物在胁迫下降低渗透势、抵抗逆境胁迫的一种重要方式,由渗透调节物质来实现。这类物质主要有氨基酸、可溶性糖、可溶性蛋白质、可溶性酚类 12。在高温环境下,植物主动积累这些物质,抵抗热胁迫的伤害。目前对植物体中脯氨酸的渗透调节作用研究最多,认为高温条件下植物体内的脯氨酸含量明显增加,渗透作用最为有效,这在猕猴桃、柑桔、桑树、多枝柳、梭梭和头状沙拐枣的研究中得到证实 13,并且发现抗热品种比不抗热品种可积累更多的脯氨酸,抗热较强的品种比较弱的积累量高。2.盐胁迫下植物抗性生理2.1 盐对植物生长发育的影响盐胁迫下,植物根系最早感受逆境胁迫信号,并产生相应的生理反应,继而影响地上
7、部生长,盐胁迫常导致植物根系生长受抑制。过量盐分对植物造成渗透胁迫和干扰营养离子平衡 14,盐分通过抑制和诱导多种酶系统来影响植物的正常生长。生物量是植物对盐胁迫反应的综合体现,也是植物耐盐性的直接指标之一 15。2.2 盐对植物光合作用的影响- 3 -光合作用是植物生长发育的基础,盐胁迫显著降低植物的光合作用。海滨锦葵叶片的光合速率在盐处理的初期下降,盐浓度越高下降越明显,但当下降至最低点后又会有一定程度的回升,而后随着处理时间的延长,又会出现持续的下降,盐浓度越高光合速率下降越明显 16。这是因为植物光合作用产生的能量一部分用于植物生长,另一部分用于适应盐胁迫,为了抵抗盐胁迫植物自身需要加
8、快光合速率 17,但随着盐浓度及处理时间延长这种适应能力下降。2.3 盐对种子萌发的影响种子能否在盐胁迫下萌发成苗,是植物在盐碱条件下生长发育的前提,因此在盐胁迫下研究种子萌发状况具有重要的意义。盐浓度影响种子的萌发主要有三方面效应,即增效效应、负效效应和完全抑制效应。低浓度盐分对种子萌发有促进作用,随盐分升高,种子发芽率、发芽指数和活力指数均降低,盐浓度过高会抑制种子萌发 18。2.4 合成渗透调节物质在盐胁迫下,由于外界渗透势较低,盐分对植物细胞会产生渗透胁迫。对此,植物体内产生一些渗透保护物质,如多元醇,脯氨酸,季胺类化合物及叔胺类化合物 19,以保证植物逆境条件下的水分正常供应。脯氨酸
9、是植物细胞质中一种游离氨基酸,具有很高的水溶性。它可以保护细胞膜系统,维持胞内酶的结构,减少细胞内蛋白质的降解,脯氨酸含量的增高能够降低植物叶片细胞的渗透势,防止细胞脱水。脯氨酸的积累可能维持大麦液泡膜的完整性和功能,从而增强抵御盐害能力 20。3 结论通过对上述对高温胁迫和盐胁迫的分析及对比,在高温和盐这两种逆境的胁迫过程中都出现了对光合作用的影响,合成渗透调节物质以适应逆境。因此,高温和盐这两种胁迫过程中的某些分很可能是重合的。只不过,植株对高温胁迫反应较快,而对盐胁迫反应较慢,所以可能双重胁迫过程刚开始时是高温胁迫起主导作用,而后,盐胁迫的作用逐渐加强,并到最后取代高温胁迫,在双重胁迫中
10、起主导作用。虽然对高温、盐双重胁迫的过程和具体机理还不是很清楚,需要做进一步的研究探讨,但本试验对双重胁迫的研究还是具有一定的指向性意义。参考文献1 Cox P M, Betts R A, Jones C D, Spall S A. Acceleration of global warming due to carbon cycle feedbacks in a coupled climate model. Nature,2002,408:184187.2 陈志刚,谢宗强,郑海水. 不同地理种源西南桦苗木的耐热性研究. 生态学报,2003, 23(11):23272332.Chen - 4 -
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