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1、杂种优势的理论及其研究进展,雷有伟 设施082 03208043,杂种优势的概念杂种优势的理论杂种优势的表现杂种优势的预测杂种优势的研究进展,杂种优势的概念,杂种优势： 生物学概念，指杂交子代在生长活力、育性和种子产量等方面都优于双亲均值的现象。遗传学中指杂交子代在生长、成活、繁殖能力或生产性能等方面均优于双亲均值的现象。,是杂合体在一种或多种性状上优于两个亲本的现象。例如不同品系、不同品种、甚至不同种属间进行杂交所得到的杂种一代往往比它的双亲表现更强大的生长速率和代谢功能，从而导致器官发达、体型增大、产量提高，或者表现在抗病、抗虫、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。这是生物界普遍存在的
2、现象。,杂种优势的理论,早在19 世纪60 年代达尔文就提出了“异花 授精一般对后代是有利的,而自花授精时对后代是有害的”结论。1910 年Bruce等提出了显性基因互补假说, 1917 年Jones 又进一步补充为显性连锁假说, 简称显性假说1936 年EastEM 提出超显性假说,Turbin (1964, 进一步提出了遗传平衡假说1994 年钟金城根据前人的研究和杂交育种实践, 提出了活性基因效应假说1995 年程宁辉等在进行杂种优势形成的基因表达与调控的研究中, 归纳出杂种一代与亲本基因表达差异的4 种类型,显性假说,认为多数显性基因有利于个体的生长和发育，相对的隐性基因不利于生长和发
3、育 杂合个体进行自交或近交就会增加子代纯合体出现的机会，暴露出隐性基因所代表的有害性状，因而造成自交衰退.如果选用这些不同的自交后代纯系（自交系），来进行杂交，那么由一个亲本带入子代杂合体中的某些隐性基因会被另一亲本的显性等位基因所遮盖，从而增进了杂合子代的生长势。,超显性假说,首先由G.H.沙尔于1911年提出，认为杂种优势是基因型不同的配子结合后产生的一种刺激发育的效应。后来E.M.伊斯特于1918年认为某些座位上的不同的等位基因（比如 A1和A2）在杂合体（A1A2）中发生的互作有刺激生长的功能，因此杂合体比两种亲本纯合体（A1A1及A2A2）显示出更大的生长优势，优势增长的程度与等位基
4、因间的杂合程度有密切关系。依照超显性假说，杂合体A1A2、A1A3、A2A3等始终具有较高的适应性，因此A1、A2、A3、等基因可以一定的频率保存于这个群体之中，成为一种平衡的多型性而使群体蕴藏着最大的适应能力.,杂种优势理论总结,杂种优势理论问题是一个至今尚未得到很好解决的问题, 在动植物杂种优势利用中, 取得的成功远大于其遗传理论上的发展。理论的落后, 反过来又限制了杂种优势的进一步利用和预测。应用分子遗传学技术, 探讨杂种优势基因的作用和表达, 进而阐明杂种优势产生的遗传机理。在此基础上, 提出动植物杂种优势预测的方法和利用途径,将是未来动植物杂种优势理论以及数量性状遗传育种研究的一个主
5、要方向。,杂种优势的表现,一类是常出现在某些远缘杂交子代中的杂种优势只表现为个体或某些器官的增大，如同植物在优异的环境中表现的旺盛徒长一样，可是它的生存和繁殖能力并没有提高。这类杂种优势称为杂种旺势。杂种旺势可能有利于生产可是在进化上不一定有适应意义，所以某些研究生物进化的学者把它称为假杂种优势,另一类杂种优势表现为杂种的生存和繁殖能力的提高，但在个体生长上不一定超过亲本，这类杂种优势才有进化上的适应意义，所以被看成是真正的杂种优势。,杂种优势的研究进展,A 杂种优势的预测B 杂种优势的固定C 杂种优势的研究展望,A 杂种优势的预测,一 通过线粒体混合试验法预测杂种优势： 据报道, 凡是表现出
6、杂种优势的杂种个体, 线粒体的氧化磷酸化效率和呼吸强度, 均高于亲本细胞的线粒体, 而且将两亲本的细胞线粒体取出来混在一起, 其氧化磷酸化效率和呼吸强度也高于各亲本单独的线粒体。因此, 可利用实验室中做成亲本混合线料体的方法来预测杂种优势,二 根据蛋白质分子的多态性, 预测杂种优势 发现杂种产量与同工酶多样性之间无关联。从以上研究可见, 同工酶多样性在杂种优势预测中的价值是有限的。,三 根据遗传距离预测杂种优势： 一般来说, 分布地区距离较远, 来源、类型、特点差别较大的品种或品系间杂交, 可以获得较大的杂种优势。因此, 长期以来人们通过不同品种或品系的血液或生理生化指标和某些数量性状的度量,
7、计算品种或品系间遗传距离作聚类分析预测杂种优势。但许多研究结果表明, 杂种优势与遗传距离之间的关系极为复杂, 呈现出曲线关系。涉及到杂种优势的机制与表达及杂种优势和遗传距离之间关系的形式等问题, 使预测结果有时准确, 有时不准确, 甚至产生矛盾的结论, 缺乏稳定性。,四 根据群间方差和群内方差之比, 预测杂种 优势： 吴常信等从杂种优势的遗传理论出发, 用果蝇做了不同组合、批次、群体大小的许多试验, 发现群间方差与群内方差之比, 可以用于预测杂种优势。其比值大的两个群体间杂交, 一般会有较高的杂种优势。,利用分子标记预测杂种优势： 分子标记预测杂种优势的研究, 在动物中, 尚未见报道。但由于分
8、子标记具有存在于任何发育阶段、组织及器官, 没有不利的表型效应, 不受外界环境的干扰, 等位基因间一般为共显性, 多态性丰富等优点, 我们认为分子标记是预测杂种优势的一种十分有利的方法, 在动物育种中应将它作为一个重要课题加以研究。,B 杂种优势的固定,一 选择固定法： 早在20 世纪50 年代，研究人员就以玉米品种间杂交种为试验材料，开始了固定杂种优势的研究。有的研究者认为通过选择，杂交种后代优势可以得到保持。刘仲元引用的材料显示，严格选择的F2 和F3 分别比Fl 增产22122和29201。,二 无性繁殖法： 在生产中，用无性方式繁殖、而性器官又能结种子的作物（如马铃薯、甘薯）能方便地固
9、定杂种优势。据上海市农业科学院报道，若将水稻下部茎节斜插于田间，则其出苗快、成活率高。因此，可利用基茎节再生（并收获1 季杂交稻）使水稻杂交一代种的强势优势得到固定。,三 无融合生殖法： 无融合生殖是一种不发生性细胞融合而直接产生种子的无性过程。花药培养技术是利用孤雌生殖固定杂种优势的有效手段。国内外许多研究表明，小麦、水稻、蔬菜等通过单倍体生殖诱导后，产生许多似母体的纯合二倍体植株，在其杂交后代中全部或成批出现与母体相同的假杂种。,四 多倍体的应用（双二倍体法）： 以2 个同源四倍体为亲本杂交产生的二代杂种即为双二倍体。虽然双二倍体在自交或杂交时也分离， 但杂种第二代中杂合的个体比二倍体杂种
10、的要多， 而且纯隐性的个体出现的频率比二倍体后代的少，因此可相对保持杂种优势。同源多倍体一般它的二倍体生长缓慢， 难以保持早熟性的杂种优势且其结实率也较低，因此需要进一步改进,染色体易位法： 易位是通过非同源染色体片段之间的交换来改变基因间的位置效应。如果1 个高粱易位系交换的染色单体产生重复和缺失， 则高粱系产生的配子将死亡，其亲本类型的配子将得到恢复，从而使杂交种保持下去。广东省农业科学院以水稻矮优2 号为材料，用60CoC 射线处理杂交当代种子，在M2 代得到染色体易位植株。经过5 个世代的鉴定和选择，在1977 年得到了主要性状稳定的易位纯合体。如果能提高易位系的结实率和千粒质量，则能
11、起到固定杂种优势的作用,六 半配合生殖法： 半配合生殖是指在授粉后， 精核进入卵细胞，但不与卵核融合，而是彼此独立分裂，最后形成镶嵌着父本和母本特性的嵌合体。其产生的后代多为单倍体，经染色体加倍后成为纯合二倍体。棉花育种中的半配合材料是从Pima 棉中选育得到的， 除具有半配合特性外，还具有黄色叶片指示性状。将其应用于陆地棉野生棉杂种选育中，可通过单倍体的加倍，早代稳定以保留多种变异类型，确保其不在长期分离过程中消失，从而使杂种优势固定,七 组织培养法: 把杂交育种得到的优良杂种一代的植株组织或体细胞进行离体培养，可以培养出大量F1 苗供生产使用，以代替年年杂交制种方法。此方法是一种具有广阔发
12、展前景的固定杂种优势技术。,C杂种优势的研究展望,分子生物学技术的发展，尤其一些模式生物基因组测序的成功完成，为杂种优势研究提供了全新的思路和技术平台，揭开了功能基因组研究的序幕。基因型杂合化是杂种优势产生的物质基础，双亲杂交，形成一个新的杂合子，亲本各一套染色体和卞要来自母本的细胞质构成一个全新的胞内环境和核质关系。这种全新的胞内环境对来自双亲的遗传基因构成了一个新的调控系统。杂种优势现象实际上就是内基因表达调控的外在表现方式 .,杂交种体内酶的变化和外在性状表现是亲本基因经过重组、互作、表达和调控等多个过程形成的产物，多数产物在形成过程当中又受到环境的影响，关于杂种优势与基因差异表达类型之间的关系，不同的实验材料之间相差很大。所以从基因到性状表现的过程是非常复杂的，因此研究杂种优势从基因开始，可以克服一些干扰因素，能较直观地反映杂种优势形成机理。农作物产量、品质等农艺性状是在环境因子作用下特定基因在生长发育过程中表达的结果，因而从基因水平上研究杂种优势会起到事半功倍的效果。,谢 谢！,
