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1、协 同 进 化 的 意 义1） 促 进 生 物 多 样 性 的 增 加 。例 如 ， 很 多 植 食 性 昆 虫 和 寄 主 植 物 的 协 同 进 化 促 进 了 昆 虫 多 样 性 的 增 加 ；遗 传 连 锁 性 状 有 关 基 因 在 分 子 水 平 上 的 协 同 进 化 促 进 了 遗 传 隔 离 并 导 致 物 种分 化 。 2） 促 进 物 种 的 共 同 适 应 。该 方 面 主 要 体 现 在 众 多 互 惠 共 生 实 例 中 ， 比 如 传 粉 昆 虫 与 植 物 的 关 系（ 昆 虫 获 得 食 物 ， 而 植 物 获 得 交 配 的 机 会 ） ， 蚜 虫 与 蚂
2、蚁 的 关 系 （ 蚜 虫 获 得蚂 蚁 的 保 护 ， 蚂 蚁 获 得 食 物 蚜 虫 的 蜜 露 ） ， 昆 虫 和 内 共 生 菌 的 关 系 （ 两 者相 互 获 得 生 活 必 须 的 特 殊 的 营 养 物 质 ） 。 3） 基 因 组 进 化 方 面 的 意 义 。例 如 ， 细 胞 中 的 线 粒 体 基 因 组 的 形 成 可 能 源 于 包 内 内 共 生 菌 的 协 同 演 化（ 内 共 生 起 源 理 论 ） ， 核 基 因 组 中 “基 因 横 向 转 移 ”现 象 也 可 能 来 源 于 内共 生 菌 协 同 进 化 的 结 果 。 4） 维 持 生 物 群 落 的
3、 稳 定 性 。众 多 物 种 与 物 种 间 的 协 同 进 化 关 系 促 进 了 生 物 群 落 的 稳 定 性 。 另 外 ， 众多 并 不 是 互 惠 共 生 的 协 同 进 化 关 系 ， 比 如 寄 生 关 系 、 猎 物 -捕 食 关 系 的 形 成等 ， 都 维 持 了 生 态 系 统 的 稳 定 性 。 Jazen 给 协 同 进 化 下 了 一 个 严 格 的 定 义 ： 协 同 进 化 是 一 个 物 种 的 性 状作 为 对 另 一 个 物 种 性 状 的 反 应 而 进 化 ， 而 后 一 物 种 的 这 一 性 状 本 身 又 是 作 为对 前 一 物 种 性 状
4、 的 反 应 而 进 化 。 这 一 定 义 要 求 ： 特 定 性 每 一 个 性 状 的 进 化 都 是 由 于 另 一 个 性 状 ； 相 互 性 两 个 性 状 都 必 须 进 化 。 更 严 格 的 定 义 还 要 求 同 时 性 两 个 性 状 必 须 同 时 进 化 。 但 在 协 同 进 化 是 扩 散 型 时 就 不 具 备 同 时 性 的 标 准 ， 在 这 种 情 况 下 ， 协 同进 化 只 表 明 了 物 种 对 生 物 环 境 特 征 的 适 应 。 协 同 进 化 的 实 例蜂 鸟 在 南 美 热 带 雨 林 中 ， 蜂 鸟 是 许 多 种 植 物 的 传 粉 者
5、 ， 蜂 鸟 的 喙 大 致 可 分 为2 种 类 型 ： 长 而 弯 曲 型 和 短 而 直 型 。 第 一 种 类 型 的 鸟 适 于 在 略 微 弯 曲 的 长 筒状 花 中 采 蜜 ， 这 一 类 花 分 布 广 泛 且 产 蜜 量 高 ； 第 二 种 类 型 的 鸟 适 于 在 短 小 笔 直 的 花 中 采 蜜 ， 这 一 类 花 分 泌 的 花 蜜 一 般 较 少 ，而 且 它 们 也 经 常 吸 引 许 多 传 粉 的 昆 虫 。 尽 管 长 喙 蜂 鸟 也 可 以 取 食 短 筒 花 中 的蜜 ， 但 它 们 一 般 更 偏 爱 长 筒 花 ， 而 且 在 短 筒 花 附 近
6、 ， 它 们 往 往 受 到 其 它 短 喙鸟 类 的 驱 赶 。 蜂 鸟 飞 行 速 度 快 ， 可 以 长 距 离 地 飞 来 飞 去 取 食 那 些 不 能 被 短 喙蜂 鸟 利 用 的 花 蜜 。 蜂 鸟 是 典 型 的 通 过 一 次 飞 行 造 访 不 同 种 类 的 花 来 提 高 摄 入的 能 量 ， 而 不 是 只 依 赖 一 种 植 物 的 传 粉 动 物 。 因 此 ， 对 于 种 群 数 量 小 的 植 物来 说 ， 选 择 压 力 可 能 促 使 植 物 产 生 较 多 花 蜜 吸 引 蜂 鸟 。 有 趣 的 是 ， 依 靠 蜂 鸟传 粉 的 植 物 几 乎 分 泌
7、同 等 数 量 的 花 蜜 ， 这 也 许 是 因 为 蜂 鸟 不 屑 于 光 顾 那 些 产蜜 量 不 高 的 花 。 有 些 依 赖 蜂 鸟 传 粉 的 花 可 能 与 蜂 鸟 密 切 地 协 同 进 化 。 笔 者 在亚 马 逊 热 带 雨 林 考 察 时 曾 好 奇 地 观 察 长 尾 蜂 鸟 (Phaethornis superciliosus)取 食 一 种 风 梨 科 植 物 的 花 蜜 ， 这 种 植 物 花 筒 的 形 状 似 乎 刚 好能 容 纳 进 细 长 的 蜂 鸟 喙 ； 除 蜂 鸟 外 ， 似 乎 没 有 任 何 其 它 动 物 前 来 采 食 花 蜜 。 熊 蜂熊
8、 蜂 是 常 见 的 温 带 蜜 蜂 科 昆 虫 。 海 因 里 希 (Heinrich， 1979)曾 深 入 研究 一 窝 熊 蜂 雄 性 个 体 的 取 食 行 为 。 熊 蜂 的 蜜 源 植 物 通 常 为 簇 生 ， 而 且 每 种 花的 形 态 各 异 ， 因 此 每 个 熊 蜂 需 要 经 过 一 定 时 间 的 熟 练 过 程 才 能 成 为 有 效 的 采蜜 者 ， 尽 管 每 个 熊 蜂 的 确 可 以 同 时 采 食 几 种 植 物 的 花 蜜 ， 但 一 般 每 个 雄 性 个体 都 以 某 一 种 花 为 主 ， 偶 尔 采 食 其 它 一 两 种 次 要 的 花 蜜
9、 。 对 于 植 物 来 说 ， 熊蜂 的 这 种 取 食 行 为 很 可 能 导 致 蜜 源 植 物 开 花 行 为 的 特 化 。 不 难 想 象 ， 如 果 熊蜂 同 时 在 2 种 很 相 似 的 花 上 采 蜜 ， 2 种 植 物 之 间 必 定 要 发 生 花 粉 粒 的 互 换 ，选 择 压 力 便 促 进 植 物 在 开 花 特 性 上 彼 此 分 化 ， 这 样 反 过 来 又 导 致 传 粉 动 物 取食 行 为 的 特 化 。 兰 花新 大 陆 热 带 雨 林 中 很 多 兰 花 完 全 依 赖 某 一 类 蜜 蜂 传 播 花 粉 。 兰 花 不 分泌 花 蜜 ， 兰 花
10、但 可 以 从 花 瓣 分 泌 细 胞 中 释 放 香 气 。 雄 性 蜜 蜂 落 在 分 泌 区 “沐 浴 ”香 气 混合 物 ， 并 带 到 巢 室 中 储 存 甚 至 发 生 化 学 反 应 。 科 学 家 经 过 研 究 揭 示 这 种 香 气被 用 作 雄 蜂 触 角 腺 分 泌 的 复 杂 激 素 的 生 化 先 遣 物 ， 而 雄 蜂 分 泌 的 激 素 本 身 则用 于 吸 引 雌 性 。 每 次 进 入 和 离 开 兰 花 时 ， 雄 蜂 落 在 唇 瓣 上 ， 头 部 恰 好 触 到 花粉 块 基 部 的 粘 盘 上 ； 离 开 花 朵 时 ， 便 携 带 着 一 团 胶
11、状 物 和 粘 附 其 上 的 花 粉 块 。到 另 一 朵 花 采 蜜 时 ， 花 粉 块 恰 好 又 触 到 有 粘 液 的 柱 头 上 ， 于 是 为 兰 花 完 成 了授 粉 作 用 。 颇 为 有 趣 的 是 这 些 兰 花 对 传 粉 动 物 的 要 求 极 其 细 致 ， 体 形 过 大 或过 小 的 蜜 蜂 种 类 都 不 适 合 兰 花 的 形 状 ， 因 而 不 能 触 及 其 生 殖 器 官 。 更 耐 人 寻味 的 是 不 同 种 类 的 兰 花 分 泌 不 同 类 型 的 香 气 ， 而 不 同 种 类 的 蜜 蜂 选 择 不 同 的芳 香 型 ， 因 此 ， 生 活
12、 在 同 一 区 域 的 兰 花 各 自 吸 引 与 其 相 对 应 的 蜜 蜂 。 总 结同 样 ， 植 物 与 种 子 传 播 动 物 之 间 也 存 在 着 密 切 的 协 同 进 化 关 系 ， 这 种 进化 关 系 直 接 影 响 水 果 和 种 子 的 颜 色 、 形 状 、 化 学 特 性 和 结 实 的 季 节 性 。 其 实 ，动 植 物 之 间 的 这 种 关 系 看 起 来 很 简 单 并 且 随 处 可 见 ： 动 物 取 食 水 果 时 将 种 子吞 下 ， 随 后 排 泄 到 新 的 地 方 ， 一 段 时 间 后 种 子 发 芽 。 然 而 正 是 这 简 单 的
13、 过 程使 许 许 多 多 植 物 种 群 得 以 延 续 和 扩 展 下 来 ， 在 热 带 雨 林 中 ， 大 约 70%的 植物 依 赖 动 物 传 播 种 子 。 这 里 我 们 仅 从 一 个 侧 面 来 说 明 动 植 物 协 同 进 化 对 水 果 颜 色 和 动 物 生 理 特性 的 影 响 。 热 带 雨 林 盛 产 各 种 颜 色 的 野 果 ， 而 黄 色 水 果 尤 其 为 许 多 树 栖 灵 长类 动 物 所 偏 爱 。 最 近 的 研 究 表 明 ， 南 美 洲 许 多 以 水 果 为 食 的 灵 长 类 动 物 的 视觉 系 统 对 黄 色 特 别 敏 感 ， 科
14、 学 家 目 前 正 在 探 讨 这 一 现 象 的 生 理 机 制 。 但 人 们已 经 理 解 了 动 物 的 这 种 特 性 在 动 植 物 生 存 适 应 上 的 意 义 ： 它 使 动 物 更 容 易 发现 点 缀 在 绿 叶 中 的 黄 色 水 果 。 我 们 知 道 未 成 熟 的 水 果 多 为 绿 色 ， 隐 在 树 叶 中不 易 被 发 现 ， 这 是 因 为 这 时 种 子 尚 未 发 育 成 熟 ， 动 物 的 介 入 只 能 给 植 物 带 来损 失 。 种 子 一 旦 成 熟 ， 果 皮 很 快 变 黄 ， 醒 目 的 颜 色 吸 引 动 物 前 来 取 食 水 果 ，为 植 物 传 播 种 子 。
