核孔复合体的结构和功能

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1、核孔复合体的结构和功能核孔是直径 5080nm 的圆形孔。内、外核膜在孔缘相连续，孔内有环（annulus）与中心颗粒组成核孔复合体。环有 16 个球形亚单位，孔内、外线各有 8 个。从位于核孔中心的中心颗粒（又称孔栓）放射状发出细丝与 16 个亚单位相连。核孔所在处无核纤层。一般认为，水离子和核苷等小分子物质可直接通透核被膜；而 RNA与蛋白质等大分子则经核孔出入核，但其出入方式尚不明了。显然，核功能活跃的细胞核孔数量多。成熟的精子几乎无核孔，而卵母细胞的核孔极其丰富，成为研究该结构的主要材料。核孔由至少 50 种不同的蛋白质（nucleoporin）构成，称为核孔复合体（nuclear p

2、ore complex，NPC）。一般哺乳动物细胞平均有 3000 个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。如蛙卵细胞每个核可有 37.7X106 个核孔，但其成熟后细胞核仅150300 个核孔。在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，一般认为其结构如 fish-trap，主要包括以下几个部分：胞质环（cytoplasmic ring），位于核孔复合体胞质一侧，环上有 8 条纤维伸向胞质；核质环（nuclear ring），位于核孔复合体核质一侧，上面伸出 8 条纤维，纤维端部与端环相连，构成笼子状的结构；转运器（transporter），核孔中央的一个栓状的中央颗粒；辐（Spoke

3、）：核孔边缘伸向核孔中央的突出物。核孔复合体的功能是核质交换的双向选择性亲水通道，是一种特殊的跨膜运输的蛋白质复合体。他具有双功能和双向性。双功能表现在两种运输方式：被动扩散与主动运输。双向性表现在既介导蛋白质的入核运输，又介导 RNA RNP 等的出核运输。1949-1950 年间，H.G.Callan 与 S.G.Tomlin 在用透射电子显微镜观察两栖类卵母细胞的核被膜时发现了核孔，随后人们逐渐认识到核孔并不是一个简单的孔洞，而是一个相对独立的复杂结构。1959 年 M.L.Waston 将这种结构命名为核孔复合体(nuclear pore complex,NPC)。核孔复合体在核的有选择性的物质转运中起重要作用 。蛋白质分子都是在细胞质中合成的（细胞质中的核糖体是蛋白质合成的机器）。大分子的蛋白质通过核孔进入细胞质中。核孔对大分子的进入是有选择性的，如 mRNA 分子的前体在核内产生后，只有经过加工成为 mRNA 并与蛋白形成复合物后才能通过。大分子凭借自身的核定位信号和核孔复合体上的受体蛋白结合而实现的“主动转运”过程。