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1、植物的水分代谢（water metabolism),植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，称为植物的水分代谢。,水分代谢,水分的吸收水分在植物体内的运输水分的利用和排出,没有水就没有生命, 地球上水的出现比生命出现的早，水是地球上第一批生命的摇篮。 陆生植物是由水生植物进化而来的。 植物的一切正常的生命活动，只有在一定的细胞含水量的状况下才能进行。 有收无收在于水,第一节 水分在植物生命活动中的作用,植物的含水量植物体内水分存在状态水分在生命活动中的作用,一、植物的含水量（Water content）,1. 植物种类不同，含水量不同2. 同种植物不同生长环境含水量不同3. 同一植株不同器官
2、和不同组织含水量不同 测定植物含水量的方法-称重法 称鲜重杀青（105,15-20分钟)80 恒温烘干称干重,二、 植物体内水分存在的状态,束缚水（bound water）：靠近蛋白质胶粒而被胶粒吸附不易自由移动的水。自由水（free water）：距离蛋白质胶粒远而容易自由移动的水。,蛋白质,自由水束缚水,自由水和束缚水分布示意图,自由水：1. 能自由移动；2. 随温度的上升或下降气化或结冰；3. 可以作为溶剂；4. 参与代谢（光合、呼吸、物质运输），含量越高，代谢越旺盛。束缚水：1. 不能自由移动；2. 0时不结冰；3. 不能作为溶剂；4. 不参与代谢，可降低代谢强度，增强植物抵抗不良环境
3、的能力。,1、水的生理作用 2、水的生态作用,三、水分在植物生命活动中的作用,水分是原生质的主要成分水分是代谢过程的反应物质水分是物质吸收和运输的溶剂水分能保持植物的固有姿态细胞的分裂和延伸生长都需要足够的水,1、水的生理作用,调节植物体温 改善田间小气候,2、水的生态作用,细胞的两种吸水方式一、吸胀吸水未形成液泡的细胞靠原生质等物质的亲水性作用进行的吸水 （衬质势） （风干种子的吸水） 二、渗透性吸水具中心液泡的成熟细胞按照渗透作用的原理进行的吸水（水势） 植物以渗透性吸水为主,第二节 植物细胞对水分的吸收,渗透系统（Osmotic system) 用半透膜将两种不同浓度溶液分开构成渗透系统
4、 渗透作用（osmosis）：水分从水势高的系统通过半透性膜向水势低的系统移动的现象。（一）水势（Water potential) 束缚能，自由能 化学势：1mol物质具有的自由能就是该物质的化学势。 1mol水具有的自由能就是水势。,纯水的自由能最大，水势最高。纯水的水势规定为0。水中的溶质会增加束缚能，降低水的自由能，所以溶液的水势均小于零，为负值。溶液越浓，水势越低。,水势（water potential）:即水溶液的化学势与同温同压下同一系统的纯水的化学势之差，除以偏摩尔体积所得的商，即为水势。 w = w ：水溶液的化学势（J/mol=N m/mol） 0：同温同压同一系统中纯水的化
5、学势 Vw：水的偏摩尔体积(m3/mol) w: 水势,.,偏摩尔体积 指在一定温度和压力下，1mol水加入某体系（水、溶液）后，引起该体系体积的增加量。 纯水的摩尔体积Vw=18cm3/mol 纯水体系：18 40%乙醇：17 80%乙醇：16在稀的水溶液中Vw和Vw相差很小，实际应用时，往往用Vw代替Vw,.,1兆帕 （Mpa）=106帕（Pa） 1bar (巴)=0.1 MPa =0.987 atm (大气压) 1标准atm=1.013105 Pa =1.013 bar,水势单位:,纯水 - 0 Mpa 1M KCl - - 4.5Mpa 土壤水分供应充足生长迅速的叶片 - 0.2- 0
6、.8Mpa 土壤干旱，生长缓慢的叶片 - 0.8- 1.5Mpa,证据？,质壁分离（plasmolysis）：植物细胞由于液泡失水，原生质收缩而使原生质和细胞壁分离的现象。质壁分离复原(deplasmolysis)：发生质壁分离的细胞再度吸水恢复原状的现象。,质壁分离解决的问题,说明原生质层是半透膜判断细胞死活，活细胞才有质壁分离及复原测定细胞渗透势利用质壁分离复原速度确定物质进入细胞的速度,y w= y s + y p + y g + y m,（三） 细胞的水势构成, s 渗透势（osmotic potential） p 压力势（pressure potential) m 衬质势（matri
7、c potential) g 重力势（gravity potential),渗透势osmotic potential/溶质势solute potential,由于溶质分子的影响降低了水的自由能而导致水势降低的部分。 溶液渗透势计算公式s= -iCRT i: 溶质的解离常数，依盐的种类和温度不同而变化; C：摩尔浓度，R：气体常数（0 .082大气压/升. 摩尔. 度) ，T：绝对温度（273+t),压力势（pressure potential）,压力势：由于细胞壁压力的存在使细胞增加的水势。细胞壁对抗细胞质向外膨胀而产生向内挤压原生质体的压力，即为压力势，压力势使胞内水势升高，是正值。质壁分离
8、初始阶段：p =0；细胞水分饱和状态 p 最大，水分不足p变小； 剧烈蒸腾(萎蔫) 时：p 0 0.31.5 MPa,衬质势（matric potential）,细胞原生质的亲水性和毛细管作用产生的吸水动力 未形成液泡细胞：可低达-100MPa 形成液泡的细胞：只有-0.01MPa液泡化的植物细胞，衬质势可忽略不计。,重力势（gravity potential）,水分因重力的作用产生下移的趋势，它增加了细胞中水的自由能，提高了水势，是正值。 0.01MPa 可忽略不计。,有液泡细胞的水势y w= y s + y p,水势,压力势,渗透势,w= p +s（1）细胞水分饱和，体积最大时，相对体积为
9、1.5 w= 0 p = -s （2）初始质壁分离，相对体积为1.0时 p = 0 w= s（3） 细胞水分不足， 1相对体积1.5 时 w= p +s（4）细胞萎蔫,相对体积1.0,即蒸腾作用剧烈时，细胞不发生质壁分离，因为此时细胞壁表面蒸发失水多于原生质失水，所以原生质不会脱离细胞壁，细胞壁随着原生质的收缩而收缩，压力势就从正值变为负值。 ws,（四）细胞间的水分移动：,相邻两细胞间的水分移动： 水分由高水势细胞流向低水势细胞。多个细胞间的水分移动： 由高水势一端流向低水势一端。,一、扩散（diffusion） 二、集流（mass flow）,水分的跨膜运输,扩散： 水分子以热运动的形式通
10、过质膜脂类分子的间隙进出细胞的过程。扩散是双向的 集流： 成群的水分子在压力的作用下通过质膜上的水通道进出细胞的过程。集流是单方向的 集流速度与压力差（梯度）大小有关。 水通道：由膜上的内在蛋白构成的供水分子进出细胞的通道。该蛋白称为水通道蛋白/水孔蛋白 存在于质膜和液泡膜上,水分进出细胞的途径,0.15nm孔径0.2nm,扩散,集流,2003年诺贝尔化学奖 获得者阿格雷（Peter Agre），美国约翰霍普金斯大学,一、根系对水分的吸收 根系吸水的主要部位根毛区,第三节 植物根系对水分的吸收和运输,冬黑麦： 生长4个月后根总面积为枝叶总面积的30倍，每天长出的新根为11万5千条，根毛1亿1千
11、9百万条，连接起来88公里。, 根系吸水的途径,质外体： 由植物的细胞壁、 细胞间隙和木质部导管所构成的整体。水和溶质分子在质外体中可以自由扩散，受阻力小共质体： 细胞原生质通过胞间连丝所连接成的整体。水分子运动受阻力大 1、质外体途径（apoplast pathway): 2、跨膜途径（transmembrance pathway)： 3、共质体途径(symplast pathway)：,植物细胞间胞间连丝,（二）根系吸水的动力,1、根压（Root pressure)： 由于根系生理活动产生的吸水动力。根压的本质是水势差。由根压产生的吸水称主动吸水 （1）伤流现象(Bleeding) （2）
12、吐水现象(Guttation) 根压产生机理： 内皮层细胞主动吸收矿质离子 导管周围薄壁细胞向导管中分泌溶质 根压一般为0.10.2Mpa，根压大小取决于导管与土壤的水势差。与根系生理活动强弱有关 2、蒸腾拉力(Transpiration pull) 被动吸水（主要方式）,（二）根系吸水的动力,1、根压（Root pressure)： 由于根系生理活动产生的吸水动力。根压的本质是水势差。由根压产生的吸水称主动吸水 （1）伤流现象(Bleeding) （2）吐水现象(Guttation) 根压产生机理： 内皮层细胞主动吸收矿质离子 导管周围薄壁细胞向导管中分泌溶质 根压一般为0.10.2Mpa，根压大小取决于导管与土壤的水势差。与根系生理活动强弱有关 2、蒸腾拉力(Transpiration pull) 被动吸水（主要方式）,内皮层细胞吸收离子,薄壁细胞向导管分泌溶质,低水势,中等水势,高水势,蒸腾拉力产生示意图 气 叶 孔脉 蒸 腾茎导管 气 孔根导管 下 腔土壤溶液,
