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1、第三十一章 神经系统的感觉分析功能,1,第三十一章 神经系统的感觉分析功能 感觉是主观的,属于意识的范畴。内外环境的变 化(刺激)是客观的,属于存在的范畴。 意识和存在的关系问题是哲学的基本问题。 生理学至今未能回答感知的机制问题。 生理学对感觉机制的认识是初步的,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,2,感觉如何度量?利用造父变星测量恒星亮度和距离的启示,恒星的视亮度(E):直接看到的恒星亮度,相当于光通量; 公元二世纪,人们还不能用确切的物理量来描述恒星的亮暗,古希腊天文学家依巴谷提出以“视星等”来表示天体的亮度,简称“星等”。他将肉眼可见的全天恒星分为6等,最亮的星定为1等星,其次为2、3
2、、4、5等,在晴天晚上刚能看到的星为6等星。 到19世纪上半叶,分光计问世。德国生理学家费希内尔分析了当时分光计的测量资料,发现人对亮暗程度差别的感觉与视亮度E的对数成正比,即1等星是6等星亮度的100倍,从而推算出,每一星等是次一星等亮度的2.512倍,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,3,后来,英国天文学家普森(18291891)据此总结出著名的普森公式: m2-m1=2.5logE2/E1 (m:星等。E:视亮度。公式右边的负号表示越亮的 星其视星等越小)。 该公式成为了星等尺度的定义公式,沿用至今。但该公式没有反映天体距离的影响。 光度(L):天体每秒从整个表面发出的辐射能,表示天体
3、的真正发光本领。天体的视亮度与观察者到它的距离平方成反比,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,4,为了客观表示天体的发光本领,把所有的恒星都置于一样远,即距地球10角秒差距处,这个标准距离为32.6光年,这时所得到的视星等称为绝对星等(M)。这样就可定出绝对星等、视星等和距离的关系: mM=5logr5 仙王座星(中文名造父一)是变星(造父是中国周朝人,驾车能手,后来用他的名字命名星星)。由于变星的视亮度随时间变化,距离不变,这样可根据上公式计算变星的距离。 从以上事例中可以体味出人类对感觉量化的不懈探索,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,5,下图是位于M100的一颗造父变星的亮度变化,第三
4、十一章 神经系统的感觉分析功能,6,第一节 感受器的一般生理,一、感受器、感觉器官的定义和分类 感受器(receptor)- 分布在体表或组织内部的专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。 感觉器官(sense organ) - 高度分化的感受细胞 + 附属结构,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,7,感受器分类 1. 按部位分:内感受器:平衡、本体、内脏感受器 外感受器:距离感受器(视、听、嗅) 接触感受器(触、压、味、温) 2. 按刺激性质分:机械感受器 伤害性感受器 光感受器 化学感受器 温度感受器,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,8,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,9,二、感受
5、器的一般生理特性 (一)感受器的适宜刺激(adequate stimulus) 某种感受器对某种刺激具有最小的感觉阈值 (二)感受器的换能作用(生物换能器) 感受器电位(receptor potential)- 感受器细胞 发生器电位(启动电位)(generator potential) - 感觉神经末梢 二者均为局部电位:等级性(非全或无)、电紧张扩布、时间和空间总和,其幅度、持续时间和波动方向反映刺激的某些特性,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,10,感受器的换能过程 刺激 跨膜信息传递 离子通道开放 感受器电位或发生器电位 动作电位,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,11,三)感受器
6、的编码功能 感受器把外界刺激转换成神经动作电位时,不仅是发生了能量形式的转换,更重要的是把刺激所包含的信息也转移到了动作电位的序列当中,这就是感受器的编码(coding)。 刺激性质的编码:专线联系(labled line) 不是通过AP的幅度或波形特征来编码 2. 刺激量或强度的编码(在同一感觉系统或感觉类型范围内):频率编码,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,12,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,13,四)感受器的适应现象 当某一个恒定强度刺激作用于感受器时,虽然刺激仍在继续作用,但其感觉传入神经纤维上的动作电位频率已开始逐渐下降,这一现象称为感受器的适应(adaptation)。适
7、应不是疲劳。 快适应感受器:皮肤触觉感受器 对刺激的变化敏感,但对刺激的持续存在不敏感。其意义是探索新异物体或障碍物,有利于探究新异刺激。 2. 慢适应感受器:肌梭、颈动脉窦压力感受器、关节囊感受器 意义:有利于机体对某些功能状态如姿势、血压等进行长期持续的监测,并根据其变化随时调整机体的功能,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,14,感受器适应的产生机制 比较复杂,可发生在感觉信息转换的不同阶段。(环层小体) 感受器的结构、换能过程 离子通道的功能状态 感受器细胞与感觉神经纤维间的突触传递特性 其它,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,15,一、感觉传导通路 精细感觉、肌肉本体感觉 A 同侧
8、后索上行 薄束核、楔束核换元 交叉到对侧 对侧内侧丘系上行 对侧丘脑后腹核、感觉接替核 对侧中央后回,第二节 躯体感觉和内脏感觉,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,16,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,17,温度觉、痛觉、触压觉 A、C 同侧脊髓后角换元 中央管前交叉到对侧 脊髓丘脑侧束(痛温觉) 脊髓丘脑前束(触-压觉) 丘脑特异感觉接替核 丘脑中线区和髓板内核 中央后回 弥散投射到整个大脑皮层,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,18,头面部痛温觉 头面部触压觉 三叉神经脊束核 三叉神经脊主核和脊束核 交叉到对侧 三叉丘系 丘脑后内侧腹核 中央后回,第三十一章 神经系统的感觉分析功能
9、,19,二)丘脑的核团 1. 第一类核群:感觉接替核 组成:后腹核、内侧膝状体(听)、外侧膝状体(视) 功能:传导特异感觉,组成点对点的特异性投射系统 2. 第二类核群:联络核 组成:丘脑前核、丘脑外侧腹核、丘脑枕核、其他 联系:感觉接替核、其他皮层下中枢-联络核换元大脑皮层特定区域 功能:参与各种感觉在丘脑和大脑皮层的联系协调,特异性投射系统 3. 第三类核群:髓板内核群 组成:中央中核、束旁核、中央外侧核等 功能:多次换元,弥散投射到大脑皮层,维持皮层兴奋状态,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,20,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,21,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,22,三)
10、感觉投射系统 1. 特异投射系统(specific projection system) 组成:第一、二类核群投射到大脑皮层特定区域 功能特点: 点对点投射,引起特定感觉 三级神经元接替(脊或脑神经节、后角、感觉接替核) 视觉为四级神经元接替,嗅觉不经丘脑感觉接替核 终止于大脑皮层第四层,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,23,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,24,2. 非特异投射系统(non-specific projection system) (网状结构上行激动系统,ascending reticular activating system) 组成:丘脑第三类核群弥散投射到大脑皮层
11、广泛区域 功能特点:无点对点投射,不引起特定感觉 特异投射系统第二级神经元侧枝脑干网状结构 多次换元髓板内核群弥散投射到大脑皮层广泛区域 分布在皮层各层 维持皮层兴奋状态(唤醒作用) 突触多,易受麻醉药的影响,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,25,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,26,二、大脑皮层的感觉代表区 (一)感觉代表区的分区和功能 1. 体表感觉代表区: (1)第一感觉区(somatic sensory area I) 部位:中央后回(Braodman分区的3-1-2区) 3a区:肌肉牵张感觉投射区 3区:慢适应感觉投射区 1区:快适应感觉投射区 2区:关节、骨膜、筋膜等感觉投
12、射区 特点:交叉(头面部双侧) 代表区的大小与体表的感觉分辨精细程度有关 投射区有一定分野,倒立,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,27,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,28,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,29,Three-dimensional clay model of the sensory homunculus (left), and an original diagram of the motor homunculus (right, from Penfield & Rasmussen, 1950,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,30,感觉柱(sensory colu
13、mn):中央后回细胞以纵向的柱状排列构成感觉皮层的最基本功能单位,柱内神经元都对同一感受野的同一类刺激起反应,是一个传入-传出信息整合处理单位。传入冲动四层三、五、六层传出离开皮层。 三层细胞的水平纤维可抑制相邻感觉柱,形成兴奋- 抑制镶嵌模式,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,31,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,32,2)第二感觉区(somatic sensory area II) 部位:中央前回与岛叶之间 特点:双侧,正立,小,代表区不够完善 切除后不引起明显感觉障碍 可能接受痛觉传入投射 2. 本体感觉(运动觉、位置觉)代表区 部位:中央后回(4区) 特点:低等哺乳动物(猫、兔)
14、感觉、运动区重 合在一起,称感觉运动区(sensorimotor area)灵长类分开,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,33,3. 内脏感觉代表区 部位:混杂在躯体水平体表感觉区中 人的第二感觉区和运动辅助区与内脏感觉有关。 4. 视觉代表区 部位:枕叶距状裂上下缘 左眼颞侧和右眼鼻侧视网膜左侧枕叶皮层 右眼颞侧和左眼鼻侧视网膜右侧枕叶皮层 视网膜上半部距状裂上缘 视网膜下半部距状裂下缘 黄斑距状裂后部;视网膜周边区距状裂前部,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,34,3. 听觉代表区 部位:颞叶皮层(人:颞横回,颞上回) 4. 嗅觉和味觉代表区 嗅觉:边缘叶的前底部(梨状区前部,杏仁核一
15、 部分) 味觉:中央后回头面部感觉投射区下侧,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,35,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,36,二)感觉皮层的可塑性 1. 表现形式: 邻近代表区向失去意义的代表区蔓延、占领(例:截手指) 破坏的代表区移向周围代表区(例:切除手指代表区) 某代表区无传入信息时,该代表区将代表其他部位 (例:长期阻断肢体代表区的传入冲动,可使肢体代表区感受面部传入信息) 代表区的扩大(例:长期训练手指作精巧运动) 以上可塑性可发生在任何感觉系统。 2. 解释:聚合、辐散联系的用进废退,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,37,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,38,第三十一章
16、 神经系统的感觉分析功能,39,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,40,三、躯体感觉和内脏感觉 (一)触-压觉 感受器:点状分布,密度不均 传导路:内侧丘系(与刺激的具体定位、空间和时间的 型式有关) 脊髓丘脑束(与触-压觉的粗略定位有关) (二)肌肉本体感觉(proprioception)-位置觉、运动觉 感受器分布:肌肉(包括肌梭)、肌腱、骨膜、关节等 传导路:内侧丘系-小脑-大脑皮层 脊髓丘脑前束,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,41,三)温度觉 冷感受器:10-38C,温感受器:30-45C,点状分布,冷点多于热点 痛温觉、部分触-压觉-先交叉,后上行(脊髓丘脑束) 肌肉本体感觉、部分触-压觉-先上行,后交叉(内侧丘系) 脊髓半横断:离断对侧痛温觉、部分触-压觉障碍 离断同侧本体感觉、部分触-压觉障碍 脊髓空洞症(中央管前交叉破坏):痛温觉障碍,触-压觉不 受影响 痛温觉和触-压觉分离现象 (前者上下行节段少,换元早,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,42,第三十一章 神经系统的感觉分析功能,43,四)痛觉 1. 快痛和慢痛 快痛-A 慢痛-C 2. 感受器与传导通路特