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1、植物和藻类利用自身的叶绿素将可见光转化为能量（包括光反应和暗反应）驱动二氧化碳和水转化为有机物并释放氧气的过程。它是生物界赖以生存的生化反应过程，也是地球碳氧循环的重要媒介。 【基本概念】光合作用公式二氧化碳水光/叶绿体有机物（主要是淀粉）氧气6CO2+6H2O光/叶绿体C6H12O6+6O2中文解释光合作用（Photosynthesis）是植物、藻类利用叶绿素和某些细菌利用其细胞本身，在可见光的照射下，将二氧化碳和水（细菌为硫化氢和水）转化为有机物，并释放出氧气（细菌释放氢气）的生化过程。植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用，食
2、物链的消费者可以吸收到植物及细菌所贮存的能量，效率为10%20%左右。对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用是必不可少的。详细机制植物利用阳光的能量，将二氧化碳转换成淀粉，以供植物及动物作为食物的来源。叶绿体由于是植物进行光合作用的地方，因此叶绿体可以说是阳光传递生命的媒介。（1）原理 植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自养生物。对于绿色植物来说，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。 这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经
3、有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为淀粉，同时释放氧气：（2）注意事项上式中等号两边的水不能抵消，虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。（3）光反应和暗反应（高中生物课本中称之为暗反应，也有些地方称之为碳反应）光合作用可分为光反应和暗反应两个步骤。（4）光反应 条件：光，色素，光反应酶场所：囊状结构薄膜上过程：水的光解：2H2O4H+O2(在光和叶绿体中的色素的催化下）AT
4、P的合成：ADP+PiATP（在光、酶和叶绿体中的色素的催化下）影响因素：光强度，水分供给植物光合作用的两个吸收峰 叶绿素a,b的吸收峰过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始）在光照的情况下，分别吸收680nm和700nm波长的光子（以蓝紫光为主，伴有少量红色光），作为能量，将从水分子光解光程中得到电子不断传递，（能传递电子得仅有少数特殊状态下的叶绿素a) 最后传递给 辅酶二 NADP+。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用
5、于合成ATP，以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP+带走。一分子NADP+可携带两个氢离子,NADPH+ +2e- +H+ =DANPH .还原性辅酶二 DANPH则在暗反应里面充当还原剂的作用。 2 / 12意义：1：光解水（又称水的光解），产生氧气。2：将光能转变成化学能，产生ATP，为暗反应提供能量。3：利用水光解的产物氢离子，合成NADPH，为暗反应提供还原剂【H】（还原氢）。 （5）暗反应（碳反应） 实质是一系列的酶促反应 条件：无光也可，暗反应酶（但因为只有发生了光反应才能持续发生，所以不再称为暗反应）场所：叶绿体基质 影响因素：温度，二氧化碳浓度 过程：不同
6、的植物，暗反应的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。暗反应可分为C3,C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。C3反应类型：植物通过气孔将CO2由外界吸入细胞内，通过自由扩散进入叶绿体。叶绿体中含有C5。起到将CO2固定成为C3的作用。C3再与【H】及ATP提供的能量反应，生成糖类（CH2O）并还原出C5。被还原出的C5继续参与暗反应。（6）光暗反映的有关化学方程式H202H+ 1/2O2（水的光解） NADP+ + 2e- + H+ NADPH（递氢） ADP+PiATP （递能） CO2+C5化合物2C3化合物（二氧化碳的固定
7、） 2C3化合物（CH2O）+ C5化合物（有机物的生成或称为C3的还原）ATPADP+PI（耗能）能量转化过程：光能不稳定的化学能（能量储存在ATP的高能磷酸键）稳定的化学能（糖类即淀粉的合成）注意：光反应只有在光照条件下进行，而只要在满足暗反应条件的情况下暗反应都可以进行。也就是说暗反应不一定要在黑暗条件下进行。（7）光反应阶段和暗反应阶段的关系联系：光反应和暗反应是一个整体，二者紧密联系。光反应是暗反应的基础，光反应阶段为暗反应阶段提供能量（ATP）和还原剂（【H】），暗反应产生的ATP和Pi为光反应合成ATP提供原料。区别：（见下表）项目光反应暗反应实质光能 化学能，释放O2同化CO2
8、形成（CH2O)（酶促反应）时间短促，以微秒计较缓慢条件需色素、光和酶不需色素和光，需多种酶场所在叶绿体内囊状结构薄膜上进行在叶绿体基质中进行物质转化2H2O4H+O2(在光和叶绿体中的色素的催化下） ADP+PiATP（在光、酶和叶绿体中的色素的催化下）CO2+C52C3（在酶的催化下）C3+【H】（CH2O）+ C5（在酶和ATP的催化下）能量转化叶绿素把光能转化为活跃的化学能并储存在ATP中ATP中活跃的化学能转化变为糖类等有机物中稳定的化学能编辑本段光合作用的实质物质变化：把CO2和H2O转变为有机物。能量变化：把光能转变成ATP中活跃的化学能再转变成有机物中的稳定的化学能。 编辑本段
9、光合作用原理的应用农业生产的目的是为了以较少的投入，获得较高的产量。根据光合作用的原理，改变光合作用的某些条件，提高光合作用强度（指植物在单位时间内通过光合作用制造糖的数量），是增加农作物产量的主要措施。这些条件主要是指光照强度、温度、CO2浓度等。如何调控环境因素来最大限度的增加光合作用强度，是现代农业的一个重大课题。 编辑本段【光合作用的要点解析】（一）光合色素和电子传递链组分 1光合色素 类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1，chla与chlb也约为3:1， 在许多藻类中除叶绿素a,b外，还有叶绿素c,d和藻胆素，如藻红素和藻蓝素；在光合
10、细菌中是细菌叶绿素等。叶绿素a,b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜，藻胆素是一类色素蛋白，其生色团是由吡咯环组成的链，不含金属，而类色素都具有较多的共轭双键。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。类胡罗卜素与叶黄素能对叶绿素a,b启一定的保护作用。几类色素的吸收光谱不同，叶绿素a,b吸收红，橙，蓝，紫光，类胡罗卜素吸收蓝紫光，吸收率最低的为绿光。特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大，这对于
11、在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件，有生态意义。2集光复合体（light harvesting complex） 由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。 3光系统（PS） 吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex ，LHC ）、一个反应中心和一个含锰原子
12、的放氧的复合体（oxygen evolving complex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素（pheophytin）及质体醌（plastoquinone）。4细胞色素b6/f复合体（cyt b6/f complex）可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基（被认为是质体醌的结合蛋白）。 5光系统（PSI） 能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿
13、素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chla分子）、A1（为维生素K1）及3个不同的4Fe-4S。 （二）光反应与电子传递 P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。 2H 2OO2 + 2【2H】+ 4e- 在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的
14、QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再将电子传递到光系统。 P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0 A1 4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。 以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内流动，只合成ATP，不产生NAD
15、PH，称为循环式光合磷酸化。 （三）光合磷酸化 一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH5，基质pH8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。 ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成33的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。 （四）暗反应 C3途径（C3 pathway）：亦称卡尔文（Calvin）循环。CO2受体为RuBP，最初产物为3-磷酸甘油酸（PGA）。 C4途径（C4 pathway）：亦称哈奇-斯莱克（Hatch-Slack）途径，CO2受体为PEP，最初产物为草酰乙酸（OAA）
