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1、我国入侵昆虫学科研究的进展与方法关键词：入侵昆虫; 基础研究; 应用研究;Advances in the research on invasive insects in ChinaXU Dan-Dan CHEN Li WANG Xiao-Wei LU MinState Key Laboratory of Integrated Management of Pest Insects and Rodents, Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences Ministry of Agriculture Key Laboratory of Agri
2、cultural Entomology, Institute of Insect Sciences, Zhejiang UniversityAbstract：With the rapid development of economic globalization, invasive species have become a far-reaching global issue. Impacts of invasive insects on agriculture, forestry, ecology, socio-economy and human health are becoming in
3、creasingly serious and cause for concern. In this paper, we introduce advances in theoretical and applied research on 14 invasive insects in China and summarize novel theory, methods and recent progress. Perspectives and directions for future research on invasive insects are discussed. The results p
4、rovide new insights for the early warning, prevention, detection, monitoring, management, and control, of invasive insects.Keyword：invasive alien insects; theoretical research; applied research;生物入侵 (Biological invasion) 是指非本地产的生物或本地原产但已灭绝的生物侵入该地区的过程, 这些非本地种在自然情况下无法跨越天然地理屏障, 在大多数情况下通过人类活动、运输和贸易而被引入,
5、 对入侵地的本地物种、群落和生态环境造成严重危害和巨大经济损失, 随着经济全球一体化的加速发展, 生物入侵已经成为21世纪全球环境问题之一, 近几十年来, 受到各国政府和学术界的高度重视。我国是一个粮食与经济作物种植的大国, 外来入侵昆虫对我国农业和经济发展造成了巨大损失。比如, 稻水象甲Lissorhoptrus oryzophilus发生面积超过51.3万hm2, 每年造成经济损失超过4.3亿元;美洲斑潜蝇Liriomyza sativae发生面积高达273.3万hm2, 每年造成30多亿元的经济损失 (俞红等, 2010) 。据统计, 我国外来入侵昆虫有198种, 其中种类较多的分别为鞘
6、翅目 (29种) 、半翅目 (19种) 、双翅目 (13种) 、鳞翅目 (8种) , 且新入侵昆虫数量总体呈明显上升趋势 (黄顶成和张润志, 2011) 。可见我国在外来入侵昆虫的防治方面仍任重而道远。入侵昆虫学科是以我国入侵昆虫, 特别是重大入侵昆虫为对象, 以研究入侵昆虫生物生态特性、扩张与扩散的机制和本地生态系统的抵抗性/可入侵性等理论基础及对入侵昆虫预警与预防、检测和监测、控制与管理的技术和方法等应用基础的学科。入侵昆虫学科是入侵生物学重要组成部分, 因此入侵昆虫学科既保持着入侵生物学着重与研究入侵生物传入至成灾的过程和机理的特征, 又着重与发展外来有害昆虫入侵过程中的防控技术体系。本
7、文主要凝练入侵昆虫学科最新基础研究和应用研究发展动态, 科学分析学科发展趋势, 以促进入侵昆虫学科与昆虫学科以及其他各领域之间的交叉、融合与渗透, 推动入侵昆虫学科各领域的协调发展, 提高原始创新能力。本文总结了2012年以来我国入侵昆虫学科研究的新理论、新方法和新进展, 提出该学科未来发展的方向、趋势和领域。1 2012年以来的研究进展2012年以来, 我国科研工作者对入侵昆虫开展了大量研究, 取得了巨大的成果, 主要集中在基础研究和应用研究两方面。其中基础研究方面, 主要明确了入侵昆虫生物学和生态学特性 (党志红等, 2015) 、扩张与扩散机制 (孙荆涛等, 2012) 、寄主植物-入侵
8、昆虫-伴生微生物互作 (Su et al., 2017) 以及入侵昆虫天敌和寄生蜂的生物学特性 (曲树杰等, 2016) 。应用研究方面, 主要研究了生物防治 (王海鸿等, 2011) 、物理防治 (文韬等, 2014) 、化学防治 (刘忠芳等, 2016) 、RNAi技术 (李晓旭等, 2015) 和不育技术 (张桂芬等, 2015) 在捕获和防治入侵昆虫方面的效果, 另外还改进了基因芯片和条形码技术, 明确了其在入侵昆虫鉴定方面的重要作用 (武海斌等, 2012) 。以上这些研究成果为入侵昆虫预警与预防、检测与监测、管理与防治提够了理论依据。现选择以下14种重要的入侵昆虫从基础研究和应用研
9、究两方面对其最近几年的研究进展进行介绍。1.1 西花蓟马西花蓟马Frankliniella ccidentalis (Pergande) 又称苜蓿蓟马, 属于缨翅目Thysanopera蓟马科Thripidae花蓟马属Frankliniella, 是一种危险严重的世界性入侵害虫。我国的学者通过种群遗传学的方法对西花蓟马在我国的扩散过程和扩散模式进行了研究。基于微卫星标记和线粒体DNA序列的研究表明中国种群在入侵过程中发生了显著的瓶颈效应 (孙荆涛等, 2012) ;北京南部地区的种群与我国其他地区的遗传组成明显不同, 表明我国的种群来源于多次入侵事件 (张衍雷等, 2011) 。王海鸿等人研究
10、发现将干燥后的微菌核颗粒预混到土壤中能引起西花蓟马土栖阶段的高死亡率, 这增加了白僵菌作为西花蓟马土栖阶段生防因子的潜力 (王海鸿等, 2011) 。武海斌等 (2012) 提出了可以通过形态学、PCR鉴定和基因芯片的方法来进行西花蓟马的鉴定, 利用颜色趋性和诱虫植物对西花蓟马进行农业防治并利用捕食性花蝽、草蛉、捕食螨、寄生蜂、病原真菌和线虫等西花蓟马的天敌进行生物防治。1.2 烟粉虱烟粉虱Bemisia tabaci Gennadius是一种危害严重的世界性入侵害虫。近年来有关烟粉虱种系发生的研究结果表明, 烟粉虱是一个至少包含36个隐存种的隐存种复合群, 其中B和Q烟粉虱在我国都是入侵物种
11、。在烟粉虱传播双生病毒方面, 发现烟粉虱唾液腺主腺对病毒起到了识别和运输的作用, 揭示了烟粉虱唾液腺中特定的分泌细胞在病毒传播中的关键作用 (Wei et al., 2014) ;在烟粉虱共生菌方面, 发现感染Hamiltonella的烟粉虱取食番茄, 可以有效抑制茉莉酸合成以及茉莉酸相关的植物防御反应, 并且进一步揭示了水杨酸和茉莉酸信号通路之间可能存在的关系 (Su et al., 2015) 。首次报道了昆虫寄主内共生菌可以借助于寄生蜂进行水平传播的新途径 (Ahmed et al., 2015) 。发现烟粉虱原生共生菌Portiera在各个烟粉虱隐种中都有分布, 而次生共生菌在隐种间的
12、分布存在较大差异。进一步的研究在本地种烟粉虱China 1中, 发现了一个新的次生共生菌, 并命名Candidatus Hemipteriphilus asiaticus (Bing et al., 2013) 。在烟粉虱-病毒-植物三者互作方面, 发现中国番茄黄曲叶病毒 (TYLCCNV) 侵染烟草后, 可以抑制植物的茉莉酸防御反应, 帮助烟粉虱更好地在烟草上存活;同时病毒能够有效地抑制植物萜类物质的合成, 从而增强了烟粉虱对烟草的适应性 (Zhang et al., 2012;Luan et al., 2013b) 。与不带TYLCCNV病毒的烟粉虱相比, 携带该病毒的烟粉虱中, 氧化磷酸
13、化通路和解毒酶表达量相对下调, 或许有助于烟粉虱的生活力 (Luan et al., 2013a) 。在烟粉虱功能基因组方面, 筛选到了与烟粉虱抵抗噻虫嗪相关的基因 (Yang et al., 2013) 。另外证明了入侵型烟粉虱和本地种烟粉虱在氧化还原反应、碳水化合物、氨基酸和甘油酯代谢的基因的表达水平上, 存在较大差异 (Wang et al., 2012b;Ye et al., 2014) 。崔元英 (2012) 应用400亿孢子/g球孢白僵菌WP实现了对烟粉虱和韭蛆的生物防治, 达到以菌治虫或综合治虫的目的。丁雪玲等 (2015) 通过测定比较烟粉虱的寄主选择性差异, 开展烟粉虱诱集植
14、物的筛选并建立利用诱集植物诱杀防治烟粉虱的技术体系。张艳璇等 (2012) 研究发现斯氏小盲绥螨能取食烟粉虱的卵、成虫、若虫和伪蛹, 对大棚黄瓜烟粉虱的防控具有显著作用。1.3 苹果绵蚜苹果绵蚜Eriosoma lanigerum Hausmann, 又名苹果棉虫、白毛虫、棉花虫等, 属同翅目, 瘿棉蚜科, 棉蚜属。该虫原产于北美东部, 现已遍布于世界六大洲的苹果产区, 于1910年在山东省青岛市首次发现, 随着苗木及果品的调运, 已扩散到了全国, 是重要的苹果检疫性害虫。苹果绵蚜已严重危害到了我国苹果产区的发展, 发生面积逐年增加, 并且有持续扩散的趋势。我国学者对苹果绵蚜越冬状况进行了研究
15、, 发现在渭北地区苹果绵蚜主要以2龄若虫越冬为主, 而在河北省冀中地区苹果绵蚜主要以1龄若虫越冬为主, 都主要集中在根部, 另外标准化管理果园苹果绵蚜被日光蜂寄生的寄生率高于普通管理果园 (党志红等, 2015) ;而曲树杰等 (2016) 对日光蜂寄生行为过程展开了更详细的研究, 发现其寄生过程分为六个步骤, 而清理苹果绵蚜体表的蜡质棉毛是该蜂寄生过程中最重要的环节。最近几年对于苹果绵蚜的防治也进行了大量的研究。但主要是药剂研究方面, 比如;刘中方等 (2016) 研究发现240 g/L氟啶虫胺腈悬浮剂5 000倍液对苹果绵蚜的防治持续性较好, 因此, 在棉蚜发生盛期, 使用240 g/L氟啶虫胺腈悬浮剂5 000倍液, 按3 000 kg/hm2用量施药, 可有效控制苹果绵蚜的危害。1.4 扶桑绵粉蚧扶桑绵粉蚧Phenacoccus solenopsis原产于北美大陆, 已入侵到了多个国家和地区, 2005年, 我国台湾首次发现, 2008年首次在广东省广州市街道绿化带扶桑上发现, 现已扩散到了多个省市, 造成了巨大的损失, 尤其对我国棉花产区造成了严重的危害。我国学者近年来对扶桑绵粉蚧开展了系统的研究, 取得了一定的进展。赵静等 (
