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1、景观生态学 Landscape ecology三、景观要素的基本类型前面谈到，景观要素是景观的基本单元。按照各种景观要素在景观中的地位与性状，可将景观要素分为三种类型：斑块（patch）：在外貌上与周围地区（本底）有所不同的一块非线性地表区域；廊道（corridor）：两边均与本底有所区别的一条带状土地；本底（matrix）：范围广、连接度最高并且在景观功能上起着优势作用的景观要素类型。因此，可以说斑块与走廊都是被本底所包围的。一般来说，斑块、走廊和本底都代表一种动植物群落。但是有些斑块或走廊可能是无生命的或者生命甚少，例如裸岩、公路、建筑物等。（一）斑块A、 斑块的起源与类型按照起源，可将斑
2、块分为四类：干扰斑块（disturbance patch） 、残余斑块(remnant patch)、环境资源斑块(environmental resource patch)和引入斑块(introduced patch)） 干扰斑块：干扰是引起生态系统格局显著偏离常态的事件。有内部（如风倒木）和外部（火）二种。外部干扰有自然和人为之分。在一个本底内发生局部干扰，就可能形成一个干扰斑块。如森林发生火灾，形成一个火烧地，就是斑块，可通过演替来恢复。因此干扰斑块和本底是动态关系。干扰斑块是消失最快的斑块类型。也就是说，它的斑块周转率（patch turnover）最高，或者说平均年龄（或称平均留存时
3、间）最低。不过这还要看是单一干扰或重复干扰（或称慢性干扰） 。如大气污染就属于慢性干扰。慢性干扰的斑块留存时间长，在此情况下，演替过程连续受阻，而造成某种稳定性。2） 残余斑块：它是由于它周围的土地受到干扰而形成的。它的成因与干扰斑块相同，都是天然或人为干扰引起的，不过，地位不同。如森林火灾较小，火烧地为干扰斑块，而周围未烧的森林称为本底。如果火灾大，火烧地面积很大，对于残留少数团块林分来说，则大片火烧地为本底，而残留的少片林子称为残余斑块。除了成因相同以外，残余斑块和干扰斑块还有一个共同点，即它们的周转率也都较快。残余斑块形成后，有一段物种变动速率增高的时期，称之为调整期。是因为在景观本底受
4、到干扰以后，有些物种将迁入到残余斑块中，其中一部分将定居下来。但是不久，这种物种增加的时期将被物种灭绝率增高的时期（称之为松弛期）所代替（它是调整期的一部分） 。物种调整期将延续到残余斑块与本底融为一体为止。3）环境资源斑块：环境资源斑块起源于环境的异质性。如大兴安岭大片森林中的沼泽，坝上草原中的阴坡内桦林等都是环境资源斑块。在这里，斑块与本底之间都存在着生态交错区（Ecotone ） 。在干扰斑块（或残余斑块）与本底之间，生态交错区是较窄的，即它们的速度是比较突然的。在环境资源斑块与本底之间，生态交错区较宽，即两群落间的速度较缓慢。环境资源斑块与本底之间因为是受环境资源所制约，所以它们的边界
5、比较固定，周转率极低。在环境资源斑块中，虽然种群变动、迁入灭绝等过程仍存在，但处在极低的水平中，也没有松弛期与调整期。4) 引入斑块：当人们向一块土地引入物种，就造成引入斑块。、种植斑块（planted patch）：引入的是植物，像麦田、果树、人工林。种植斑块内的物种动态和斑块周转率取决于人类的不断管理活动。如果停止这类活动，则有的种则由本底中向种植斑块迁入，引入种会被天然种代替，并且最后的结果是，种植斑块消失。、聚居地（homes habitation）：人为干扰，在物种上存在两种情况：一是人为地引进的动植物；二是不慎引入的害虫和异地移入的本地种。这种干扰取决于人类管理的程度和恒定性。在城
6、市和郊区里人和非本地物种占优势，而在城镇、乡村、农业区、孤立房舍的农业区等则以当地物种、人以及非当地物种为主。补充概念：短生斑块物种的短暂聚集现象，它是由群落相互作用或环境因素正常而短暂波动引起的。B、 斑块的大小斑块的大小是指斑块面积的大小。从生物学角度说，斑块大小一方面影响到能量和营养的分配，一方面影响到物种数量。管理上所需斑块的最小面积是多少？最佳面积是多少？这两个数学参数极重要。对于采伐区大小、形状、排列等问题；自然保护区的更新、持续生产、生态经济效益等密切相关。）对能量和营养分配的影响表面看来，单位面积上的能量和营养量与斑块面积无关。但实际上却不是这样，这是因为大小不同的斑块，他们的
7、边缘和内部的比例不同，大斑块边缘所占比例小，而小斑块边缘所占比例高。如农田本底中一个残余的森林斑块，边缘的林木生长茂盛。枝多茎粗下层灌木、草本层也发达，林木结实也多。因此边缘单位面积上生物量高。残余斑块的边缘地带授粉动物、食草动物的密度都比较高。因此小斑块中单位面积上的动物具有的能量和营养应高于大斑块，但以物种总数说，还是大斑块多并且食物链长，因为营养级上处于高级别的物种，通常对斑块大小敏感并且只见于大斑块。营养物质也是这样。上面的分析只限于残余斑块，其他类型的斑块则各有自己的特点。 ） 岛屿生物地理学岛屿：岛屿与斑块相类似。1976年（美）麦克阿瑟和威尔逊创立了生物地理学理论，他们关于岛屿生
8、物地理学平衡理论的基本思想是：岛屿生物种类的丰富程度完全取决于两个过程，即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝。当迁入率和灭绝率相等时岛屿物种数达到动态的平衡状态，即物种的数目相对稳定，但物种的组成却不断变化和更新。这就是岛屿生物地理学理论的核心。所以岛屿生物地理学理论也称为平衡理论。迁入率主要决定于岛的隔离程度，隔离度越高迁入率越低。图 A 岛上物种数与岛的远近、大小的关系图 B 种- 面积曲线图 A 中，远岛的迁入率曲线明显低于近岛。灭绝率是岛的大小的函数。灭绝率曲线小岛高于大岛。随着岛屿上物种数目的增多，物种迁入率下降，但灭绝率提高。因为任何岛屿上生态位或生境的空额有限，已定居的种数越多
9、，新迁入的种能够成功定居的可能性就越小；而任一定居种的灭绝率就越大。因此，对于某一岛屿而言，迁人率和灭绝率将随岛屿上物种的丰富度的增加而分别呈下降和上升趋势。就不同的岛屿而言，物种的迁入率随其与陆地种库（Species pool）或侵殖体源（Colonist source）的距离增加而下降。生物多样性随岛屿面积增加而增加的这种现象称为“面积效应” 。假定在某一陆地的边缘最新形成一排大小不相同，但距离陆地又相等的岛屿。从陆地迁入这些岛屿的物种的速率将是一样。但是，这些岛屿上物种的灭绝率则不相同。小岛屿上物种灭绝率要比大岛屿快，这是因为小岛屿有限的空间使得物种之间对资源的竞争加剧，允许容纳的物种数
10、就相对较少，并且每个物种的种群数量也小。当迁入率与灭绝率相等时，总的物种数也小。许多西印第斯群岛的岛屿，包括波多黎哥、古巴、牙买加等，就是一例。这些岛屿上爬行动物和两栖动物的多样性随面积增加而增加（Wilson1992）另外就是“距离效应” ，即岛屿离陆地和其它岛屿越远，其上的物种数目就越少。这是因为如果岛屿的面积相等，岛屿与陆地和其它岛屿之间的距离越远，其上的物种的迁入就越慢。距离是衡量岛屿隔离程度的重要指标，但对于陆地岛屿来说，绝对距离并非是决定岛屿隔离程度的唯一因素。这是因为：1、动物在一年中不同的月份迁移的距离不同。2、不同的物种迁移能力不同。3、不同物种对于下同环境条件变化的反应和忍
11、耐程度不同。4、植物资源多样性和生境质量也影响物种的迁入。如果没有植物动物则不能生存。对于一个既定的岛来说，都有一个迁入率和灭绝率相平衡的点。图 A 中有四个平衡点，而 P 代表从附近大陆能迁入岛中的种数的潜力的最大值。经过 MacArthur, Wilson(1963)、Diamond(1974)和 Diamond, May(1981)等人的研究，建立了阐明某一岛屿或栖息地的物种存活数目与所占据的面积之间的基本关系式S=CA Z ，LogS=logC+ZlogA 其中：S，物种的数目；A，物种存在的空间面积；Z 是常数3）森林岛及其与海岛的比较所谓岛的概念实际上就是任何有别于周围生境的景观或
12、生态系统。与海岛情况相似，由于工业化的发展使得林地变成非林地，同周边生态系统相隔离。其结果将是、一小片具有类似动植物的土地单元，同其类似的生态系统隔离开来而隔离的障碍物是水或开旷地。、生境的变异和大小受到限制，可预期岛上的一些种将灭绝。森林岛与海岛的区别在于：、障碍物不同，隔离程度上水体大，风播和飞翔动物活动困难而森林岛相对容易。、形成的时间大相径庭，海岛比森林岛长远很多。、森林岛群落的成员与周围其他陆地群落的成员之间相互作用的程度要大于海岛和周围水域之间的作用。但森林的破碎化对于物种多样性的不利影响是明显的。4、森林破碎化很普遍。4）森林破碎化的生态后果（forest fragmentati
13、on）全球森林在不断减少，破碎化在加强，存在物种生存危机。美国西北部花旗松林区，过去 30 年采伐了一半的森林，对各种动物与鱼类的研究表明，一些边缘种与早期演替种，在与皆伐相邻的斑块更易见到。而另一些种如斑头猫头鹰等则似乎避开边缘和采伐过重的地区。巴西亚马逊流域热带雨林在不断破坏，对不同残余斑块面积研究发现，森林破碎化产生最显著的后果表现在树木上。在 1ha 和 10ha 的斑块中，树木的死亡率几乎为正常的 2 倍，因为板块中迎风边缘死亡的树木特别多，所以估计干热风引起的小气候变化是树木死亡的原因。动物的变化也很显著，较大的动物（如狮子）不在小斑块。甚至一些小动物(如鼠类) 也从小斑块消失。5
14、）斑块与自然保护区自然保护区在某种意义上讲，是受其周围生境“海洋”所包围的岛屿，因此岛屿生态理论对自然保护区的设计具有指导意义。、多样性程度高的物种其斑块要大于多样性程度低的物种。、单一的大的自然保护区要好于与其等总面积的几个小面积的保护区。、小保护区必须尽量靠近以减少隔离度。、斑块簇状分布要优于线状分布。、走廊连接，便于物种扩散。、尽可能使其成圆形。为了保护生物多样性，应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区，另外，特有种、受威胁种和濒危物种也应放在同等重要的位置上。Gilbert(1980)特别强调了关键互惠共生种保护的重要性。Gilbert(1980)认为有些生态系统（如热带森林）中
15、的动物（如蜜蜂、蚂蚁等）是多种植物完成其生活史必不可少的，它们被称为流动联接种(Mobile links)，由于这些植物是流动联接种食物的主要来源，所以支持流动联接种的植物又称为关键互惠共生种。关键互惠共生种的丢失将导致流动联结种的灭绝。因此，在选择保护区时，保护区必须有足够复杂的生境类型，保护关键种，特别是关键互惠共生种的生存。按平衡假说，保护区面积越大，对生物多样性保育越有利。Noss 和 Harris(1986)认为，对于保护区面积确定的关键问题是，我们对于目标物种的生物学特征往往并不十分清楚。因此，保护区的面积确定必须在充分了解物种的行为(Karieva,1987;Merriam,19
16、91)、传播方式(Mader,1984)，与其它物种的相互关系和在生态系统中的地位等(Tibert,1980;Pimm,1992)的基础上才能进行。此外，保护区周围的生态系统与保护区的相似也是保护区确定面积时要考虑的。如果保护区被周围相似的生态系统所包围，其面积可小一些，反之，则适当增加保护区面积。许多研究认为，一个大的保护区比几个小保护区好。这是因为大的岛屿含有更多的物种。由于保护区的隔离作用，保护区的物种数可能超出保护区的承载力，从而使有些物种灭绝。栖息地异质性假说认为，物种数随面积的增加主要由于栖息地异质性增加。它不赞同在同一地区设置太大的保护区，因为其异质性是有限的。故建议从较大地理尺度上选择多个小型保护区。C、 斑块的形状1. 生态学意义大多数自然界中的斑块边界不规整，很难准确地用几何形状说明，这时可用形状系数（Shape coefficient ）这个指标： L-斑块周边长度，其中为斑块面积。D 值说明某一斑块周边长度 L 与面积同该斑块相等的圆的圆周之比n
