第五章微生物的代谢与调控ppt课件

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1、第五章微生物的代谢与调节,细胞内发生的各种化学反应的总称,代谢,分解代谢(catabolism),合成代谢(anabolism),复杂分子 （有机物）,分解代谢,合成代谢,简单小分子,ATP,H,在微生物生命的整个代谢过程中，指令系统是基因，作用系统是酶，调控系统是代谢产物，影响因素是外界环境。在细胞内各系统之间任何时候都处于相互统一、矛盾、协调和制约之中，是一个完美的自控体系。,第一节 微生物能量代谢,能量代谢是一切生物代谢的核心问题,能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的 最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源-ATP。,最初 能源,有机物,还原态无机物,日光,化

2、能异养微生物,化能自养微生物,光能营养微生物,通用能源 （ATP）,生物氧化方式 物质中加氧；化合物脱氢；失去电子，如Fe2离子失去电子变成Fe3离子。根据最终电子受体(氢受体) 分为： 有氧呼吸、无氧呼吸与发酵,一、微生物的呼吸作用,生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或脱电子三种,生物氧化的功能为： 产能（ATP）、产还原力H和产小分子中间代谢物,（一） 底物脱氢的4条途径,多数微生物是化能异养型菌，葡萄糖是微生物最好的碳源和能源， 可通过4条代谢途径，EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径完成脱氢反应，并伴随还原力H和能量的产生。,1. EMP途径(Embden -Meyer

3、hof -Parnas pathway),生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解，这是多数微生物共有的基本代谢途径。通过EMP途径，1分子葡萄糖经10步反应转变成2分子丙酮酸，产生2分子ATP和2分子NADH2。其总反应式为： C6H1206+2NAD+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH2+2ATP+2H20,在EMP途径终反应中， 2NADH2在有氧条件下，可经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6 ATP，而在无氧条件下，则可将丙酮酸还原成乳酸，或将丙酮酸脱羧成乙醛，后者还原为乙醇。 EMP途径的特征性酶是1,6-二磷酸果糖醛缩酶，它催化1,6-二磷酸果糖裂解生成两个三碳化合。

4、2个3-磷酸甘油醛经磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶作用下生成2分子丙酮酸。 丙酮酸是EMP途径的关键产物，由它出发在不同的微生物中可进行多种发酵.,(2)HMP途径(Hexose Monophosphate Pathway),能产生大量NADPH2形式还原力和重要中间代谢产物而并非产能的代谢途径。HMP途径可概括为三个阶段葡萄糖分子通过几步反应产生5-磷酸核酮糖和CO2； 5-磷酸核酮糖发生同分异构化而分别产生5-磷酸核糖和5-磷酸木酮糖；磷酸戊糖在没有氧参与的条件下，发生碳架重排，产生了磷酸己糖和3-磷酸甘油醛，,后者可通过以下两种方式进行代谢。一种产物是进入EMP 途径生成丙酮酸，另一种产物

5、是通过二磷酸果糖醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用而转化为磷酸己糖。HMP途径。HMP途径一次循环需要6分子葡萄糖同时参与，有5分子6-磷酸己糖再生，用去1分子葡萄糖，产生大量NADPH2形式的还原力。其总反应式为：6-磷酸葡萄糖+2NADP+H205/6 6-磷酸葡萄糖+2NADPH2+ C02+Pi,3 ED途径(Enrner-Doudoroff Pathway) 又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸(KDPG)裂解途径。,它是少数缺乏完整EMP途径的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径。在ED途径中，6-磷酸葡萄糖首先脱氢产生6-磷酸葡萄糖酸，继而在脱水酶生成2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖（

6、KDPG）然后在KDPG醛缩酶的作用下，产生1分子3-磷酸甘油醛和1分子丙酮酸。然后3-磷酸甘油醛进入EMP途径转变成丙酮酸。1分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP、1分子NADPH2和NADH2。,ED途径的特点： 葡萄糖经快速反应获得丙酮酸(仅4 步反应)； 6碳的关键中间代谢产物是KDPG； 特征性酶是 KDPG醛缩酶； 特征性反应是KDPG裂解生成丙酮酸和3-磷酸甘油醛； 产能效率低，1分子葡萄糖经ED途径分解只产生1分子ATP ED途径在G菌中分布较广，特别是假单胞菌和某些固氮菌中较多存在，如嗜糖假单胞菌、荧光假单胞菌、铜绿假单胞菌、林氏假单胞菌和运动发酵单胞菌等,

7、ED途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环等各种代谢途径相连接，因此，可以相互协调，以满足微生物对还原力、能量和不同中间代谢产物的需要。 通过与HMP途径连接可获得必要的戊糖和NADPH2等。在ED途径中所产生的丙酮酸对微好氧菌(如运动发酵单胞菌)来说，可脱羧生成乙醛，乙醛进一步被还原为乙醇。此种由ED途径发酵产生乙醇的过程与酵母菌经EMP途径生产乙醇不同，称为细菌酒精发酵。不同细菌进行乙醇发酵的途径也各不相同。,TCA循环除了产生提供大量能量,还有以下功能:TCA 循环中的中间代谢产物是一些重要的细胞物质 如各种氨基酸、嘌呤、嘧啶和脂类等生物合成前体物， 这存在于各种生物体中的重要生物化

8、学反应，它在多数异养微生物的氧化代谢中起关键作用. 例如乙酰CoA是脂肪酸合成的起始物质；,4. 三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle), TCA环是糖类有氧降解的主要途径，也是脂肪、蛋白质降解的必经途径。 例如脂肪酸经-氧化途径生成乙酰CoA可进入TCA环彻底氧化成CO2和H20； 如丙氨酸、天门冬氨酸、谷氨酸等经脱氨基作用后，可分别形成丙酮酸、草酰乙酸、-酮戊二酸等，它们都可进入TCA环被彻底氧化。 TCA环实际上是微生物细胞内各类物质的合成和分解代谢的中心枢纽。,应 用,用诱变育种等方法阻止某一代谢支路的进行，就必然异常积累某些中间产物。 据此，发酵工业上已筛选出

9、优良生产菌株进行柠檬酸、异柠檬酸、-酮戊二酸、谷氨酸、苹果酸等的发酵。例如，利用黑曲霉生产柠檬酸时，由于菌体内顺乌头酸水解酶的活力极低，可积累大量柠檬酸。,(二) 递氢和受氢,1. 有氧呼吸(aerobicrespiration） 有氧呼吸是氧化底物时，以分子氧作为最终电子受体的生物氧化过程。 脱氢酶使基质脱氢，通过细胞色素C将电子和氢传递给氧，氧化酶使分子状态的氧活化，成为氢受体，最终产物为二氧化碳和水。,(1) 有氧呼吸,葡萄糖,糖酵解作用,丙酮酸,发酵,有氧,无氧,各种发酵产物,三羧酸循环,被彻底氧化生成CO2和水，释放大量能量。,有氧呼吸： 电子传递链； 氧分子； (最终电子受体),呼

10、吸作用,2. 呼吸作用,(电子传递与氧化)糖酵解和三羧酸循环形成的NADH和FADH2 在EMP和TCA途径中，脱下的氢或释放出的电子经过电子传递链的传递作用，最后传递到O2，需氧菌和兼性菌在有氧条件下可以进行有氧呼吸，同时释放大量的能量。总反应式为：C6H12O6 + 6O2 + 38ADP + 38Pi6CO2 + 6H2O + 38ATP在电子传递过程中有ATP生成。,电子传递链,电子传递系统具两种功能：,一是从电子供体接受电子(氢)并传递给电子受体； 二是将电子传递过程中释放的能量合成ATP，(又称氧化磷酸化)。 一分子葡萄糖通过有氧呼吸彻底氧化时，可产生38分子ATP。其中包含底物水

11、平磷酸化合成，但大部分由电子传递磷酸化合成。,2.无氧呼吸(anaerobic respiration),无氧呼吸是指无机氧化物作为最终电子受体的生物氧化过程。以无机氧化物(如NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等)为最终电子受体，由氧化态的无机物受氢(电子)，并伴随氧化磷酸化作用产生ATP。 产生的能量较少。 有少数微生物(厌氧菌和兼性厌氧菌),（2）无氧呼吸,某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；,无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（fumarate）等有机物。,无氧呼吸也需要细胞色素等电子

12、传递体，并在能量分级释放过 程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。,由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量 不如有氧呼吸产生的多。,(1) 硝酸盐呼吸： 以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程， 也称为硝酸盐的异化作用（Dissimilative）。,只能接收2个电子，产能效率低；,NO2-对细胞有毒；,有些菌可将NO2-进一步将其还原成N2，这个过程称为反硝化作用：,能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸还盐原细菌，主要生活在 土壤和水环境中，如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。,硝酸盐还原细菌被认为是一种兼性厌氧菌，无氧但环境中存在硝酸盐时进行厌氧 呼吸，而有氧时其

13、细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制，细胞进行有氧呼吸。,反硝化作用的生态学作用：,硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸,土壤及水环境,好氧性机体的呼吸作用,氧被消耗而造成局部的厌氧环境,土壤中植物能利用的氮 （硝酸盐NO3-）还原成 氮气而消失，从而降低 了土壤的肥力。,松土，排除过多的水分，保 证土壤中有良好的通气条件。,反硝化作用在氮素循环中的重要作用,硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常 通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝 化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水 质变坏与地球上氮素循环的中断。,(2).硫酸盐呼吸(sulfate respiration),呼吸链传递的氢交给硫酸盐这类末端氢受体，这是

14、一种异化性的硫酸盐还原作用。 微生物可在无氧条件下借呼吸链的电子传递磷酸化而获得能量。硫酸盐还原的最终产物是H2S，自然界中H2S的大多数由这一反应产生。( 这与化能自养菌的反应不同，因为是氧化有机质)硫酸盐还原菌都是专性厌氧细菌。,(3) 碳酸盐呼吸(carbonaterespiration),碳酸盐呼吸有两种类型: 一种是产甲烷细菌的碳酸盐呼吸，另一种是产乙酸细菌的碳酸盐呼吸， 均以CO2或重碳酸盐作为无氧呼吸链的末端氢受体。 它们均是一些专性厌氧菌。,3. 发酵(fermentation),在无氧条件下，最终电子受体是未被彻底氧化的中间产物。即有机物既是被 的基质，又作为最终电子受体，基

15、质未被彻底氧化的中间产物。由于发酵作用对有机物的氧化不彻底，发酵结果是积累有机物，且产生能量较少。 “发酵”在这里是指不需氧的产能代谢。,(2) 广义的发酵概念,在有氧或无氧条件下，利用好氧或兼性厌氧、厌氧微生物的新陈代谢活动，将有机物氧化转化为有用的代谢产物，从而获得发酵产品和工业原料的过程。,1. 发酵(fermentation),有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物， 同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。,有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。,发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机 物来自于初始发酵的分解代谢，即不需要外界提供

16、电子受体。,呼吸作用与发酵作用的根本区别：,电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物， 而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。,(1)有EMP途径中丙酮酸出发的发酵、,在厌氧条件 有EMP途径(糖酵解途径)、 HMP途径(磷酸戊糖支路)、 ED途径、PK或HK途径(磷酸解酮酶途径)等。, 乙醇发酵, 乳酸发酵, 丙酸发酵, 混合酸发酵, 丁二醇发酵, 丁酸型发酵,a. 酒精发酵,a. 第一型发酵 酵母菌在无氧和酸性条件下(pH3.54.5)， 经过EMP途径将葡萄糖分解为丙酮酸，丙酮酸再由丙酮酸脱羧酶作用形成乙醛和CO2，乙醛作为NADH2的氢受体，在乙醇脱氢酶的作用下还原为乙醇。,酒精发酵(fermentation),丙酮酸,CO2,乙醛,NADH,NAD+,乙醇,磷酸二羟基丙酮,NADH,NAD+,磷酸甘油,甘油,3%的亚硫酸氢钠（pH7）,Saccharomyces cerevisiae厌氧发酵,（磺化羟基乙醛）, 同型乳酸发酵,葡萄糖经乳酸菌