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1、第七章 神经组织（Nerve Tissue）,组织学与胚胎学 histology and embryology,概 述 神经组织组成 神经细胞（神经元）： 接受刺激、传导神经冲动、整合信息。 神经胶质细胞： 对神经元起支持、营养、绝缘和保护作用。 神经纤维 神经系统组成 周围神经系统： 包括周围神经、脑脊神经节和植物神经节。 中枢神经系统： 包括脊髓、大脑、小脑、脑脊膜及血脑屏障。,一、神 经 元Neuron,神经元的结构组成 神经元的分类 神经元间的连接突触,神经元的结构组成 胞体 突起 树突 (dendrite) 轴突 (axon),神经元模式图,神经元的胞体 细胞膜： 可兴奋膜（exci
2、table membrane） 树突膜或胞体膜接受刺激或信息 轴膜传导神经冲动,膜蛋白： 有些是特异性化学物质的受体。 有些是离子通道（ionic channel）：包括钠通道、钾通道、钙通道等。 受电刺激而开放通道的称电位门控通道(voltage-gated channel)，轴膜富含电位门控通道。 受化学物质刺激而开放的称化学门控通道(chemically-gated channel) ，树突膜和胞体膜富含化学门控通道。,光镜下： 细胞核： 圆形、一个、居中，大、染色浅、核仁明显、染色质呈空泡状。 细胞质： 胞体的细胞质又称核周质(perikaryon)，含尼氏体、神经原纤维，一般的细胞器
3、和一些内含物（如脂褐素颗粒和黑素颗粒等）。,尼氏体（ Nissl bodies） 光镜下： 细胞质内嗜碱性斑块，也称嗜染质(chromophilic substance)。 运动神经元的尼氏体大而多，犹如虎皮的花斑，故称虎斑。 感觉神经元的尼氏体呈细颗粒状。,电镜下： 尼氏体是由大量平行排列的粗面内质网和核糖体组成。 功能： 合成蛋白质：包括神经递质、酶类等。,电镜模式图,神经原纤维（ neurofibril） 光镜下： 在硝酸银染色的标本中呈棕黑色的细丝，在细胞质内交织成网。,电镜下； 神经原纤维是由大量的神经丝(neurofilament)和微管聚集而成。 功能： 构成神经元的骨架。该骨架
4、除具有支持作用外，还参与细胞内的物质运输。,神经元的突起,树突(dendrite) 一条或多条，结构与核周体 相似。 树枝状，分支上常见树突棘， 它是神经元之间形成突触的主要 部位，电镜下树突棘内有23层 滑面内质网形成的板层，板层间 有少量致密物质，称此为棘器。 功能增加神经元的表面积 、 接受刺激，将冲动传向胞体。,轴突(axon) 一条，较细长，直径均一，分支较少，长短不一、表面光滑，有侧支呈直角分出，轴突末端的分支较多，形成轴突终末；胞体发出轴突的部位常呈圆锥形，称轴丘，光镜下此区无尼氏体，染色淡。 轴突表面的细胞膜称轴膜，内含的胞质称轴质。轴质内有许多与其长轴平行的神经原纤维，此外还
5、有微丝、线粒体、滑面内质网和一些小泡等。轴突内无尼氏体和高尔基复合体，故不能合成蛋白质， 功能传导神经冲动，轴膜传导，轴丘发起。,轴突超微结构,轴突运输 轴突成分的更新及神经递质合成所需的酶和蛋白质，是在胞体内合成后输送到轴突及其终末的， 顺向轴突运输 快速顺向轴突运输 慢速运输（顺向轴突运输） 逆向轴突运输 快速逆向轴突运输,驱动蛋白Kinesin,结构： 是由两条轻链和两条重链构成的四聚体，外观具有两个球形的头（具有ATP酶活性）、一个螺旋状的杆和两个扇子状的尾。 功能： 通过结合和水解ATP，导致颈部发生构象改变，使两个头部交替与微管结合，从而沿微管“行走”，将“尾部”结合的“货物”（运
6、输泡或细胞器）转运到其它地方。 大多数能向着微管（+）极运输小泡。,动力蛋白Dynein,结构： 分子量巨大（接近1.5Md） 由两条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成 鞭毛二联微管外臂的动力蛋白具有三个重链 功能： 在细胞分裂中推动染色体的分离 驱动鞭毛的运动 向着微管（-）极运输小泡,Movie movie（organelle）,神经元的分类： 按神经元突起分类： 多级神经元 双极神经元 假单极神经元 按神经元功能分类： 感觉神经元： 多为假单极神经元 运动神经元： 多为多级神经元 联合神经元： 多为多级神经元，双极神经元 按神经元释放的递质分类： 胆碱能神经元 胺能神经元 氨
7、基酸能神经元 肽能神经元,神经元间的连接突触,定义：突触（Synapse）是神经元与神经元之间、或神经元与非 神经元之间的一种特化的细胞连接。 功能：神经元传递神经冲动的重要结构。,分类： 按连接特点分类： 常见类型：一个神经元的轴突与另一神经元胞体和树突之间的连接，分别为称轴-树突触、轴-体突触。 其他类型：包括轴-轴突触、树-树突触、体-体突触。 按神经冲动传递方式分类： 化学突触 电突触(electrical synapse),化学突触(chemical synapse) 通常所说的突触即是指化学突触。是以 神经递质作为通讯媒介的一种突触。 组成及光、电镜结构： 突触前成分（presyn
8、aptic element）： 呈囊状膨大的轴突终末。 光镜下： 银染标本中呈棕黑色环扣状，附着在另一神经元的胞体或突起上，称突触扣结(synaptic bouton)。,电镜下： 突触扣结内含许多突触小泡(synaptic vesicle)、线粒体、微丝和微管等。突触小泡, 内含神经递质:乙酰胆碱,单胺类,氨基酸类，神经肽。突触小泡表面有突触素，连接小泡和细胞骨架。 突触前成分的细胞膜称突触前膜(presynaptic membrane)，富含电位门通道。,突触间隙（synaptic cleft） 突触前膜与突触后成分（突触后膜） 之间1530nm的间隙。 内含糖蛋白和细丝。 突触后成分（p
9、ostsynaptic element） 即突触后膜(postsynaptic membrane)，较突触前膜薄，富含受体和化学门通道。,突触的信息传递 神经冲动从轴膜 轴突终末 触发电位门控Ca2+通道开放 Ca2+进入突触前成分 ATP酶参与，突触小泡内神经递质释放到突触间隙 相应递质与突触后膜上受体结合 化学门控通道开放 相应离子进出，电位变化 产生兴奋或抑制性变化 化学性突触的神经冲动单向传导，电突触为双向传导,Ca2+,Ca2+,Ca2+,Ca2+,.,.,.,突 触,突触间隙内的递质约有1/4与 突出后膜受体相结合， 其余大部分递质则被重摄取 入突触前膨大，重新利用形成 突触小泡，
10、以保证神经传导的 精确性。,神经调质,近十多年在生理学上认为神经细胞释放一些类似激素的化学物质，称神经调质，不经过突触通道作用于靶细胞的第二信号系统而传递信息，作用较慢而持久,神经胶质细胞,神经胶质细胞简称胶质细胞（glial cell），广泛分布于中枢和周围神经系统中，与神经元之比为10:1 50:1。 也具有细胞突起，但不分轴突和树突。,分类： 中枢神经系统 星形胶质细胞 少突胶质细胞 小胶质细胞 室管膜细胞 周围神经系统 施万细胞 卫星细胞,神经胶质细胞,少突胶质细胞,纤维性星形胶质细胞,星形胶质细胞（astrocyte） 分类：纤维性星形胶质细胞和原浆性星形胶质细胞。,结构特点： 体积
11、较大，呈星形多突状。 突起末端膨大形成脚板，附在毛细血管壁上构成血脑屏障；或附在脑和脊髓表面形成胶质界膜。 细胞核较大，呈圆形或椭圆形，染色浅。,血脑屏障 结构组成： 细血管内皮细胞 基膜 星形胶质细胞突起形成的胶质界膜 功能： 防止毒素及其它有害物质进入脑实质,星形胶质细胞（astrocyte）,血脑屏障 连续毛细血管的内皮、基膜、星形胶质细胞的脚板密集排列形成胶质界膜。防止有害物质进入脑。,星形胶质细胞的功能,1.支持和隔离作用： 2.它们末端形成脚板， 覆盖在中枢神经系统的 毛细血管壁上-神经胶质膜。 在脑和脊髓表面，构成胶质界膜。 3.合成和分泌神经营养因子等生物活性物质。 4.修复作
12、用:形成胶质斑痕。,少突胶质细胞（oligodendrocyte） 分布：中枢神经系统的灰质和白质 结构特点： 细胞体及细胞核均较小，细胞核呈椭圆形 细胞突起细少，分支也少。 细胞质内的细胞器较多。 功能：是中枢神经系统形成髓鞘的细胞。,小胶质细胞（microglial cell） 分布：中枢神经系统的灰质和白质。 数量较少。 结构特点： 细胞体最小，呈细长或椭圆形。细胞突起细长有分支，表面有许多小棘突。 细胞核圆形或三角形。 是中枢神经系统的巨噬细胞。 来源于血液内的单核细胞。 室管膜细胞（ ependymal cell ） 单层立方或柱状细胞，分布于脑室和脊髓中央管的腔面，构成室管膜。 具
13、有支持和保护功能，并参与脑脊液形成。,室管膜细胞,施万细胞（Schwann cell） 包绕在神经元突起周围，又称神经膜细胞（neurolemmal cell）。 是周围神经系统的髓鞘形成细胞。 具有保护、绝缘、诱导神经纤维的再生的功能。,卫星细胞（satellite cell） 神经节内，包绕神经元胞体的一层扁平或立方细胞，又称被囊细胞。 对神经节细胞起保护作用,施万细胞（神经膜细胞）,卫星细胞,神经纤维,结构组成： 由轴突或长树突和包在其外面的神经胶质细胞构成 分类： 有髓神经纤维（myelinated nerve fiber） 周围神经系统的有髓神经纤维 中枢神经系统的有髓神经纤维 无髓
14、神经纤维（nonmyelinated nerve fiber）,周围神经系统的有髓神经纤维 结构特点： 中央为轴突，外周包裹有髓鞘，髓鞘形成细胞为施万细胞。 髓鞘分为许多节段。 朗飞结(Ranvier node)：髓鞘节段间较细的部分，又称神经纤维结。 结间体( internode) ：两个相邻朗飞结之间的一段髓鞘。 神经膜外有基膜。 神经冲动传导特点： 神经冲动沿朗飞结跳跃传导，神经纤维越粗，结间体越长，髓鞘越厚，传导速度越快。,髓鞘的化学成分： 主要是类脂和蛋白质，称髓磷脂（myelin）。 常规染色中呈网状（类脂溶解而至）。,有髓神经纤维,轴索 周围神经系统的有髓神经纤维 髓鞘 神经膜,
15、有髓神经纤维横断面,髓鞘的化学成分为类脂和蛋白质。光镜下，HE，髓鞘中的类脂被溶解，仅见淡红色的残留蛋白质，呈细网状。在髓鞘的最外面还可见由Schwann 细胞核及其最外面的一层胞膜和基膜一起构成的神经膜。锇酸固定和染色的标本中，髓鞘呈黑色，在其纵切面上可见一些漏斗形的斜裂，称施-兰切迹。每一结间体的髓鞘是由一个Schwann细胞的胞膜融合并呈同心圆状包卷轴突而形成的，电镜下呈明暗相同的同心状板层 。,有髓神经纤维的超微结构,髓鞘形成： 由一个神经膜细胞的双层细胞膜呈同心圆样反复环绕轴突，构成明暗相间的板层样结构。 髓鞘的结构： 表面是神经膜细胞薄层细胞质和细胞核部分。 内有呈漏斗形裂隙，称施
16、-兰(Schmidt-Lantermann)切迹。 神经膜细胞的核呈椭圆形，与轴突长轴平行。,有髓神经纤维,有髓神经纤维,中枢神经系统的有髓神经纤维 由少突胶质细胞构成 一个少突胶质细胞缠绕多个轴突 神经膜外无基膜 髓鞘内无 施-兰 切迹,IV. Functional role,1. Unmyelinated nerve fibers: continuous conduction of impulse 2. Myelinated nerve fibers: Enhancing conduction speed via saltatory conduction; Thicker axon, thicker myelin sheath and longer internode have greater conduction velocity.,无髓神经纤维（nonmyelinated nerve fiber） 在周围神经系统内，
