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1、第三节 单胃动物胃内消化,具有暂时贮存饲料和初步消化饲料的两大功能。(其初步消化虽有机械性消化，但)以化学消化为主(，体现这种机能的结构基础就是胃的黏膜)。 一、胃黏膜的结构 (单胃动物的胃及反刍动物的皱胃，其黏膜都可区分为：贲门腺区、胃底腺区、幽门腺区。) 胃腺是在发育过程中由黏膜上皮下陷形成的，这3个腺区的腺细胞所分泌的混合物即胃液。,(1、贲门腺区：有贲门腺，由黏液细胞构成，分泌碱性黏液 2、胃底腺区：有大量胃底腺于胃底，其主细胞分泌消化E，壁细胞分泌HCl、内因子，黏液细胞分泌黏液。 3、幽门腺区：有幽门腺，腺细胞分泌碱性黏液，G 细胞分泌胃泌素。 4、胃黏膜上皮细胞分布于胃黏膜表面，
2、分泌不溶性胶冻状黏液，覆盖于胃黏膜表面。 而胃黏膜下的腺体所分泌的黏液是可溶性的。),二、胃液的分泌 （一）胃液的来源、性质、组成 1、来源: 胃液是胃黏膜各腺体所分泌的混合液，即可溶性黏液。 2、性质:无色、透明、含黏液的酸性液体。 3、组成:水、无机物、有机物。 （二）胃液的作用 分泌出来后，先浸透紧贴胃壁的食团，进行化学消化，其成份与作用如下： 1、胃蛋白酶 由胃底腺主细胞以无活性的酶原形式分泌，被盐酸或活化的胃蛋白酶激活。将蛋白质分解为 和胨.,（最适pH=1.52.5，大于6则失活）。 HCl 胃蛋白酶原 胃Pr酶 进行自身激活 Pr + 胨 凝乳酶：在哺乳期幼畜分泌较多，由主细胞分
3、泌。 凝乳酶原 凝乳酶 乳中酪蛋白原 酪蛋白 酪蛋白钙（沉淀） 形成乳凝块，延长在胃内停留时间，利于消化。,2、盐酸 胃底腺壁细胞分泌,在消化过程中: （1）作用：激活胃蛋白酶原； 杀死随食物进入胃的细菌。 使Pr膨胀变性，便于胃Pr酶消化。 HCl进入小肠，促进胰液、胆汁和小肠液的分泌。 其形成的酸性环境，利于小肠吸收Fe2+和Ca2+。 但是HCl分泌过多则侵蚀胃肠黏膜，可能是消化性溃疡发病的原因之一。,（2）分泌机理： Cl-进入管腔；在H+-K+-ATP酶作用下， H+进入管腔;胞浆内CO2形成的HCO3-与Cl-交换到细胞外; HCl分泌时胃静脉血中HCO3-增加-碱潮。管腔内渗透压
4、，水进入。,（3）HCl分泌的调节： N调节：迷走N兴奋，促进其分泌。 体液调节：胃泌素、Ach和组胺与壁cell特异受体结合使泌酸。 消化间期，胃液呈酸性生长抑素经抑制G细胞分泌胃泌素或直接抑制壁细胞分泌HCl。,盐酸的生成过程,3、水份 胃液中有大量水份，可浸湿食团，也是胃液中其它成份活动的介质。 4、内因子 由壁细胞分泌的一种糖蛋白，与VB12结合到达回肠（VB12被肠黏膜吸收，促进红细胞成熟）。 作用：保护VB12不被消化液破坏。 5、黏液 由胃底腺的黏液细胞、贲门腺、幽门腺和胃黏膜上皮细胞分泌，弱碱性大分子黏Pr，分泌到胃腔后，先覆盖于胃黏膜表面，非常光滑。 作用:（1）有润滑作用，
5、使食物易于通过。 （2）保护胃黏膜不受饲料中坚硬物质损伤。,（3）胃黏膜上皮细胞不溶性黏液除有上述作用外，与胃黏膜非泌酸细胞分泌的HCO3一道形成黏液-HCO3盐屏障，从而防止H+扩散造成的胃酸和胃Pr酶对黏膜的消化作用。从而在胃腔和黏液间形成酸性梯度。 （三）胃黏膜的屏障作用 胃黏膜可防止H+迅速由胃腔浸入黏膜本身以及防止Na+从黏膜迅速向胃腔弥散，这种特性称为胃黏膜屏障。 它是由上述黏液HCO3盐屏障和胃上皮细胞顶部的紧密连接（脂Pr层）构成，离子物质不能透过。 正常时，屏障使黏膜内和胃腔间维持很高H+浓度差。（如酒精、乙酸和阿斯匹林等，以适当的浓度作用一定时间后，可水解黏液糖Pr层、破坏
6、胃黏膜屏障。）,（四）胃液分泌的调节 食物是引起胃液分泌的自然刺激物，进食时，可通过N、体液两种途径引起胃酸和胃蛋白酶原的分泌。通常将胃液分泌分为（基础胃液分泌、消化期的胃液分泌。）： 1、基础胃液分泌（非消化期胃液分泌）：即空腹1224h 后的胃液分泌。是少量的有限分泌。,2、消化期的胃液分泌 ：即进食后的胃液分泌。按感受食物刺激的部位的先后，人为分成3个时期： 头期、胃期、肠期， （实际上3期几乎同时开始,相互重叠, ）可用“假饲”实验证明。 （1）头期：是由进食动作刺激头部感受器引起，因为其传入冲动均来自头部感受器而得名。包括： 条件反射性分泌： 食物性状、气味、声音刺激嗅、 视、听感受
7、器、 N 食物中枢迷走N胃液分泌。,非条件反射性分泌：食物刺激口腔化学、机械感受器食物中枢 迷走N胃腺、幽门腺G细胞引起的胃液分泌。 头期的胃液分泌以神经调节为主。 分泌特点：分泌量占30%，酸度高，消化力强（酶分泌多），分泌持续时间长，潜伏期也较长，且分泌量的多少与食欲有很大关系。,刺激 迷走N 延髓胃液 迷走N 胃腺 胃液分泌 胃壁感受器 分泌中枢 G细胞 胃泌素 感觉N元 运动N元 特点：分泌的胃液量占6070%，酸度高，但含酶量比头期少。 迷走N在这里是放的是促胃液素释放肽。,（2）胃期：食物入胃后，通过刺激机械和化学感受器引起的胃液分泌称为胃期。,（3）肠期：胃内食糜进入十二指肠，也
8、引起胃液分泌。 是由于食糜消化产物刺激小肠黏膜、或机械膨胀刺激主要通过胃泌素、肠泌酸素引起。 特点：量少。 3胃液分泌的抑制 在消化期内，抑制胃液分泌的主要因素包括：HCl、脂肪、高渗溶液3种（，可通过N反射与促胰液素、抑胃肽等激素）。,（1）HCl：头期和胃期随胃液分泌胃酸, PH2时, HCl直接抑制壁细胞分泌； 或抑制幽门G细胞分泌胃泌素。 或(12指肠内进入胃酸时肠黏膜S细胞分泌促胰液素，抑制胃腺分泌。) （2）脂肪及其分解产物经幽门进入12指肠时，小肠黏膜分泌的促胰液素与抑胃肽抑制胃腺分泌。 （3）高渗溶液：12指肠内食物分解产物积累的高渗内容物，对胃液分泌产生抑制作用，可通过两种途
9、径来抑制：,经肠-胃反射：即小肠内渗透压渗透压感受器传入N抑制胃液分泌和胃运动中枢迷走N抑制胃液分泌和胃运动。 可能是(高渗产物作用于十二指肠，)产生一种或几种抑制性激素，抑制胃液分泌和胃运动。 三、胃的运动 将胃液与食团充分混合形成食糜后，推送到十二指肠。 胃的容受性舒张：吞咽食物时，食团刺激咽部和食管等处感受器，经迷走-迷走反射引起胃壁舒张，以容受入胃的食物。 迷走N节后纤维释放VIP或NO。CCK也有促进作用。,（一）胃的消化性运动 1、蠕动：从贲门向幽门方向呈波浪式推进，由胃的中部开始，到幽门部时极为有力。 作用：一方面使胃内容物充分混合胃液，另一方面使胃内容物向幽门部移行，经幽门入十
10、二指肠。 2、紧张性收缩：以平滑肌长时间收缩为特征的全胃性收缩活动。 特点：缓慢而有力。 作用：维持胃的形状；提高胃内压，压迫食糜向幽门移动；并可使食物紧贴胃壁，容易与胃液混合。 可见胃内的化学消化和机械消化协同配合，才能完成胃的消化。,3、饥饿收缩：随着胃内容物的排出，胃内逐渐空虚，如不及时进食，则整个胃将出现周期性的强烈收缩，并引发饥饿感觉。 （二）胃的排空及控制 1.胃的排空:食糜随胃运动分批进入十二指肠的过程。 （1）胃排空的速度：与动物种类、食物的性状、营养成分及畜体状况有关。 （2）胃排空的动力胃运动造成的胃内压。 进食后，胃的消化性运动加强，可使胃内压12指肠内压时，少量食糜排入
11、12指肠压力差改变、停下，再排出。即：胃排空是间断性的，非连续的。,2胃运动和排空的控制： （1）食物扩张、消化产物、HCl胃壁感受器传入N胃运动中枢，反射地改变胃运动 迷走N()抑制胃近侧区活动，加强远侧区活动； 交感N()使基本电节律频率和传播减慢，环行肌收缩减弱。 此外，食物对胃壁的机械和化学刺激，还可通过壁内N丛，引起胃的运动和排空。 （2）酸性食糜进入12指肠，其化学、机械感受器受刺激，经肠-胃反射抑制胃的活动和排空。,体液调节:在食糜刺激下小肠黏膜释放促胰液素和抑胃肽等抑制胃运动,延缓胃排空作用;Ad也抑制。 而胃泌素、Ach增强胃运动。 当小肠内HCl被中和、食物消化产物被吸收后
12、，逐渐解除对胃运动的抑制，胃运动逐渐增强，又进行胃排空，如此反复，直到排空。,第四节 复胃消化digestion in complex stomach,（ 反刍动物具有庞大的并区分为室的复胃。复胃的前部分瘤胃rumen、网胃retculum、瓣胃omasum 称为前胃，其黏膜下无胃腺、只有皱胃abomasum才有真正胃腺，分泌胃液。）,复胃消化与单胃消化的区别在前胃，除了特有的反刍、食管沟反射和瘤胃运动外，还有微生物（M）的独特的生理作用。） 一、前胃内的生物学消化 饲料内约70%85%的可消化干物质和约50%的粗纤维在瘤胃内消化，产生挥发性脂肪酸（volatile fatty acids，V
13、FA）、CO2、NH3及合成菌体Pr和B族V。 所以瘤、网胃的消化在反刍动物的整个消化过程中，占有特别重要的地位。其中微生物（M）消化起着主导作用。,（一）前胃内M及其生存条件 前胃可看作是厌氧M繁殖的高度有效的培养皿，利于其生存。,反刍动物复胃,1、生存条件： （1）食物和水分相对稳定进入瘤胃，供给M繁殖所需要的营养物质和体水平衡。 （2）缓慢节律性瘤胃运动将内容物搅拌混合，并使未消化的食物残渣和M均匀排入后段消化道。 （3）温度适宜：3941。 （4）pH维持在5.57.5之间，虽发酵产酸，但被唾液中NaHCO3中和以及被吸收入血。 （5）厌氧环境（内容物高度乏O2） （6）瘤胃内容物渗透
14、压与血液相近，并维持相对恒定。 所有这些都是厌氧M大量繁殖的良好条件，与动物间是共生而非寄生。,2、种类：主要是 厌氧细菌：10 10 个/g瘤胃内容物 原虫（主要是纤毛虫与鞭毛虫）：10 10 个/g瘤胃内容物 占瘤胃液体积的3.6%，体积约各占一半。 此外，还有真菌。各种群间相互联系和制约。 （二）瘤胃内M的作用（瘤胃内消化生物学消化）,1、纤维素的分解和利用 （1）分解： 丙酮酸 纤维素、半纤维 纤维二糖 G VFA+CH4+CO2 乳酸 （2）利用： 牛6070%的能量来源于挥发性脂肪酸（VFA），VFA进入血液后参与能量代谢；同时， 丁酸、乙酸是泌乳期乳脂的主要来源，丙酸G。 M利用
15、单、双糖合成M体内糖原，贮存于菌体，当进入皱胃时M被杀死，随食糜入小肠，糖原被分解。 CH4/CO2主要以嗳气排出,1/4由胃壁吸收到肺排出。,2、糖类的分解及利用 饲料中的淀粉及多糖 双糖 单糖 VFA+ CH4+CO2，利用同上。 3、Pr的分解、合成及利用 分解：饲料中Pr约5070%被M分解： Pr aa NH3 + CO2 + 有机酸。 利用：M利用aa和NH3合成微生物Pr ，当M入皱胃时被杀死，释放出的Pr再被畜体分解利用。,瘤胃M对饲料Pr的分解是一种浪费，因为只有一部分NH3被M利用合成M Pr ，还有一部分由汗腺、皮肤、尿排出。 因此，生产中用甲醛溶液或鞣酸加热预先处理饲料
16、，可降低微生物对Pr的分解量；使用过瘤胃Pr技术。 （2）合成：利用饲料中非蛋白含氮物质合成M Pr 。如： 尿素、铵盐NH3 M Pr ，被畜体利用。,（3）利用：在生产中常饲喂尿素来代替日粮中Pr ，可高达30%。饲喂尿素注意事项： 应同时供给易消化的糖类物质提供合成Pr所需碳架和能量。 尿素NH3速度是NH3被利用的4倍，易造成NH3中毒，所以要注意控制饲喂量；先少后多；或将尿素制成胶凝淀粉尿素或尿素衍生物，使产NH3的速度变慢。 （4）尿素再循环：M经过该途径节约氮的消耗。在低Pr日粮时，该途径显得很重要。,被M利用 瘤胃中吸收入血肝脏鸟氨酸循环 的NH3 尿素 由尿排出 血液 瘤胃上皮扩散 进入唾液 瘤胃内尿素 4. 脂类的消化 饲料中的甘油三脂或磷脂 甘油脂肪
