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1、第十章 神经系统的功能,第一节 神经系统一般生理,神经系统 1. 整体内起主导作用的调节系统。 2. 对体内外环境的变化做出迅速而完善的应答，维持体内各器官，系统的正常功能。 组成 - 中枢神经系统 脑与脊髓，由神经细胞与神经胶质细胞组成。 外周神经系统 由神经干与神经节组成。,一、神经元Neuron （一）神经元的基本结构与功能 1、 神经元的结构可分为胞体和突起两部分，突起又可分为树突和轴突。 树突：多而短，逐步发出分支，愈分愈细。 轴突：由轴丘分出，开始一段称始段，后具 有髓鞘；轴突的末梢分成许多分支。分支末梢部分膨大呈球状，称为突触小体。,2基本功能： （1）功能部位 受体部位; 产生
2、AP的起始部 传导神经冲动部位 释放神经递质部位,（2）神经元基本功能 感受内外环境变化的刺激； 传导兴奋； 整合、分析、贮存信息； 神经-内分泌功能。,（二）神经纤维的兴奋传导和纤维类型 1.神经纤维（Nerve fiber）： 轴突和感觉神经元的长树突统称 轴索(neurite)。 轴索及其外面包裹的髓鞘（myelin sheath）或神经膜(neurilemma)构成神 经纤维。,神经纤维兴奋传导的特征： 生理完整性 绝缘性 双向性 相对不疲劳性,2神经纤维传导兴奋的速度 不同种类的神经纤维具有不同的传导速度 影响传导速度的因素： 纤维直径：神经纤维的直径越大，其传导速度也越大；这是因为
3、直径大时神经纤维的内阻就小，局部电流的强度和空间跨度就大。 ； V(m/s)=6D(总直径,m)， 其中:D = 轴索 + 髓鞘厚度, 轴索与总直径的比值： 比值 = 0.6,为最适比例； 有髓纤维 无髓纤维； 温度：恒温动物 变温动物； 如猫的A类纤维的传导速度为100m/s，而蛙的A类纤维只有40m/s。 在一定范围内: 温度，速度； 温度，速度;,3.神经纤维的分类 按有无髓鞘分： 有髓纤维 myelinated nerve fiber 无髓纤维 unmyelinated nerve fiber, 根据电生理特性分： 主要是根据传导速度（复合动作电位内各波峰出现的时间）和后电位的差异 A
4、类（A、 A 、A、 A） 粗 快 有髓躯体传入和传出纤维 B类(有髓)：自主神经的节前纤维 C类(无髓)：自主神经的节后纤维 后根中的痛觉传入纤维 细 慢, 根据直径分： 类：又分为a和b类。相当于A 类：相当于A、A 类：相当于A、B类 类：相当于C类,（三）神经元的蛋白合成与轴浆运输 1神经元内蛋白质 在胞体粗面内质网和高尔基复合体内合成； 2轴浆运输 顺向轴浆运输 自胞体向轴突末梢的运输。 按运输速度分为两类： 快速轴浆运输：运输速度较快， 可达300-400mm/d。, 慢速轴浆运输：运输速度慢，为 1-12mm/d 。如与细胞骨架有关的微管、微丝蛋白随微管、微丝的延伸而延伸。 逆向
5、轴浆运输(Retrograde axoplasmic trasport) 自末梢向胞体的运输。如狂犬病病毒、破伤风毒素等的运输。,二、神经胶质细胞 神经胶质细胞的功能 1支持作用 2修复和再生作用 3物质代谢和营养性作用 4绝缘和屏障作用 5维持合适的离子浓度 6摄取和分泌神经递质,三、神经突触 (一)突触的分类： 根据突触接触的部位分为： （1） 轴突-树突式突触 （2）轴突-胞体式突触 （3） 轴突-轴突式突触 （4）树突-树突式突触 根据突触的功能分为：兴奋性和抑制性突触,(二)突触的微细结构： 1、 突触小体： （1）小体轴浆内有：线粒体、内含神经递质的大小形态不同的囊泡 （2）突触前
6、膜较一般神经元的膜稍增厚，约7nm。在前膜内侧壁上附着致密突起，形成囊泡栏栅。栏栅结构引导突触小泡与突触前膜内侧面接触，促进突触小泡内递质的释放。,2、突触间隙： 宽20nm，与细胞外液相通； 神经递质经此间隙扩散到后膜； 存在使神经递质失活的酶类。,3、突触后膜： 有与神经递质结合的特异受体、化 学门控离子通道。后膜对电刺激不敏感 （直接电刺激后膜不易产生去极化反应）。,（三）突触传递过程 1、突触前过程： 神经冲动到达突触前神经元轴突末梢突触前膜去极化电压门控Ca2+通道开放膜外Ca2+内流入前膜轴浆内Ca2+升高 降低轴浆粘度；消除前膜内侧负电荷促进囊泡向前膜移动、接触、融合、破裂以出胞
7、作用形式将神经递质释放入间隙。（囊泡膜可再循环利用）,2间隙过程：神经递质通过间隙并扩 散到后膜 。,3突触后过程： 神经递质作用于后膜上特异性 受体或化学门控离子通道后膜对某 些离子通透性改变带电离子发生跨 膜流动后膜发生去极化或超极化 产生突触后电位。,总之，在突触传递过程中，突触前末梢去极化是诱发递质释放的关键因素；Ca2+是前膜兴奋和递质释放过程的耦联因子；囊泡膜的再循环利用是突触传递持久进行的必要条件。,(四) 突触后电位 1兴奋性突触后电位 ： EPSP 兴奋性突触后电位的记录,26,脊髓前角运动神经元RP= -70mV，电刺激传入纤维后，脊髓前角运动神经元发生去极化，产生EPSP
8、。 随刺激强度增加，EPSP发生总和而逐渐增大,当EPSP总和达到阈电位-52mV时，就在轴突始段出现电流密度较大的外向电流，从而爆发可扩布性的AP。,EPSP产生机制： 突触前神经元末梢释放兴奋性递质 作用于后膜受体，提高后膜对Na+ 和K+，尤其是Na+的通透性，导致后 膜局部去极化。,2抑制性突触后电位, IPSP 抑制性突触后电位的记录,IPSP产生机制： 突触前神经元(抑制性中间神经元) 末梢释放抑制性递质作用于突触后 膜，后膜Cl-通道开放，Cl-内流， 膜发生超极化；对K+的通透性增 加、K+外流增加，以及Na+ 或Ca2+ 通道关闭，膜发生超极化。,3突触后电位的特点： EPS
9、P和IPSP均属局部电位 等级性：大小与递质释放量有关； 电紧张扩布： 这种作用取决于局 部电位与邻近细胞RP之间的电位 差的大小和距离的远近，电位差 越大，距离越近， 影响越大。 可叠加性,4EPSP和IPSP在突触后神经元的整合 同时与多个神经末梢形成突触的突 触后神经元，其电位变化的总趋势 取决于同时所产生的EPSP和IPSP的 代数和。,（五）突触的抑制和易化 1突触后抑制 突触后抑制特点：由抑制性中间神经元活动引起；突触后神经元产生IPSP； 突触后抑制的分类及意义： 传入侧枝性抑制，又称为交互抑制 意义：使不同中枢之间的活动协调起来。 回返性抑制 意义：使发出兴奋的神经元的活动及时
10、终止；使同一中枢内许多神经元之间的活动步调一致。,回返性抑制与传入侧枝性抑制,2突触前抑制 突触前抑制的概念：通过某种生理 机制改变突触前膜活动，使其兴奋 性递质释放减少，造成突触后神经 元产生抑制效应。 突触前抑制的结构基础：是轴轴 型突触的存在。, 突触前抑制产生机制： B纤维兴奋释放GABA激活A末梢 上GABAA受体A末梢Cl-电导(通透 性)Cl-外流A末梢去极化 传到A末梢AP幅值Ca2+内流入A 末梢量递质释放突触后 EPSP变小神经元C抑制。,在脊髓后角初级感觉传入神经元和交 感神经末梢(相当于图中A末梢)存在 GABAB受体。B末梢释放GABA与GABAB受 体结合G蛋白介导
11、A末梢膜上K+通 道开放K+外流Ca2+内流入A末梢数 量减少。(或对百日咳敏感的G蛋白可 阻滞Ca2+内流入A末梢递质释放), 除GABA外，其他递质也能通过G蛋白介导影响K+通道和Ca2+通道功能而介导突触前抑制。 突触前抑制的特点和意义： 特点：是一种去极化抑制；多发生于感觉传入路中；需经两个以上中间神经元多突触传递；产生的潜伏期长（20ms）； 意义：调制感觉传入活动,3、突触前易化 在与突触前抑制相同的结构基础 上，由于A纤维动作电位时程延长， Ca2+ 通道开放时间增加，递质释 放增加，神经元C的EPSP变大而产 生的。如：海兔缩鳃反射的敏感化 (sensitization)的产生
12、。,(六）突触传递的特征 (一) 单向传布 (二) 突触延搁，又称中枢延搁。 (三) 总和 (四)兴奋节律的改变 (五) 对内环境变化敏感和易疲劳： 突触部位易受内环境理化因素变化的影响，如碱中毒、酸中毒、低氧、药物等，而发生传递能力的改变。,(七）突触的可塑性 突触易受已进行过活动的影响而发生传递效能的改变，此现象称为突触功能可塑性。如：突触易化、长时程增强(LTP)、长时程抑制(LTD)、 强直后增强等，还可表现为习惯化和敏感化。,（八）兴奋传递的其它方式 1、非突触性化学传递 非突触性化学传递的特点： 不存在突触前、后膜的特化结构； 不存在一对一的支配关系，一个 曲张体可支配多个效应细胞
13、；, 曲张体与效应细胞间距离一般大于 20nm,远者可达几十m； 递质扩散距离远，耗时长，一般传 递时间大于1s； 递质能否产生效应，取决于效应 器细胞有无相应受体。,2、电突触传递结构特点： 结构基础是缝隙连接 两个神经元间紧密接触部位膜间距仅为2-3nm； 膜两侧胞浆内不存在vesicle，两侧膜上有沟通两细胞胞浆的水相通道蛋白质，允许带电离子通过； 无突触前、后膜之分，为双向传递； 电阻低传递速度快，几乎不存在潜伏期,44,几种形式的突触,四、神经递质和受体 (一)神经递质 1神经递质的概念：在突触间起 信息传递作用的化学物质。 2确定神经递质的条件 3神经调质 Neuromodulat
14、or 的 概念及调质的调制作用,神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢释放，经突触间隙扩散，特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。,4神经递质和神经调质的分类 胆碱类 Cholines： 单胺类 Monoamines： 氨基酸类 Aamino acides： 谷氨酸 (Glu)，天冬氨酸 (Asp)， -氨基丁酸(GABA)，甘氨酸 (Gly)等，前两种为兴奋性氨基酸， 后两种为抑制性氨基酸。, Peptide(肽类)： 下丘脑调节肽 阿片肽 胃肠肽 其他：血管紧张素，血管加 压素(VP)，催产素(OXT)，心房 钠尿肽, 嘌呤类Purine
15、： 腺苷adenosine，ATP； 脂类Lipid： 花生四烯酸及其衍生物， 如前列腺Prostaglandin(PG) 气体类：NO, CO；,(二)Receptor(受体) 1、Receptor的概念 位于细胞膜或细胞内能与某些化学 物质（如递质、调质、激素等）发生特异性结合并诱发生物学效应的特殊生物分子。一般位于细胞膜上的receptor是带有寡糖链的跨膜蛋白质分子。,突触前受体,2、外周神经递质及其受体 （1）Ah及其受体 在外周神经系统，末梢释放递质 ACh的神经纤维称为胆碱能纤维,胆碱能纤维的分布： 交感神经的节前纤维； 支配汗腺的交感神经的节后纤维； 支配骨骼肌血管舒张的交感神
16、经 的节后纤维； 副交感神经的节前纤维； 副交感神经的节后纤维； 躯体运动神经末梢；,A胆碱能受体分类： 分N、M两类。 1）毒蕈碱受体（M受体），是通过G蛋白和蛋白激酶途径的受体。ACh与其结合所产生的效应称为毒蕈碱样作用（M样作用） 2）烟碱受体 ：（N受体），是配体化学门控通道。 ACh与其结合所产生的效应称为烟碱样作用（N样作用）,B胆碱能受体的分布： 分布于胆碱能纤维所对应的突触后膜上，即： 交感神经节的节后神经元细胞膜上：(N1受体)； 交感神经的节后纤维所支配的汗腺腺细胞膜上 ：(M受体)；, 交感神经节后舒血管纤维支配的骨骼肌血管平滑肌细胞膜上：(M受体)； 副交感神经节的节后神经元细胞膜上：(N1受体)； 副交感神经节后纤维所支配的效应器细胞膜上：(M受体)；, 躯体
