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1、.第九章重金属对植物的危害第二节植物的重金属胁迫与避免9.2.1重金属胁迫程度的划分轻度胁迫：中度胁迫：重度胁迫：9.2.2重金属对植物生物膜伤害机理细胞膜上的蛋白质、糖类和脂质能结合透过细胞壁的污染物重金属是脂质过氧化的诱导剂, 当重金属处理植物时, 细胞内自由基的产生和清除之间的平衡受到破坏,导致大量的活性氧自由基产生, 自由基引发膜中不饱和脂肪酸产生过氧化反应, 破坏膜的结构和功能。 孙赛初等用测定外渗液电导度和外渗液钾含量, 证明 Cd2+对植物的细胞膜有严重的伤害作用。MDA(丙二醛 ) 已被广泛用作衡量膜质过氧化损伤的指标, 膜质过氧化反应主要的是由氧自由基启动, 经连锁反应生成,
2、 因此 ,MDA的积累在一定程度上反应了体内自由基活动的动态, 大量的研究证明, 重金属离子浓度越高,MDA积累越多 , 呈密切的正相关。最近 Luna 等、赵博生等、在重金属毒害试验中, 加入自由基清除剂( 苯甲酸、抗坏血酸等) 降低了重金属对植物的毒害及MDA的生成 , 亦证明重金属对植物的伤害是通过自由基介导。9.2.3重金属对代谢的影响1 金属镉对植物生长发育的影响镉是危害植物生长发育的有害元素，土壤中过量的镉会对植物生长发育产生明显的危害。研究表明镉胁迫时会破坏叶片的叶绿素结构，降低叶绿素含量，叶片发黄，严重时几乎所有叶片都出现褪绿现象，叶脉组织成酱紫色、变脆、萎缩、叶绿素严重缺乏，
3、表现为缺铁症状。秦天才等(1994) 、吴燕玉等 (1998) 指出由于叶片受伤害致使生长缓慢，植株矮小，根系受到抑制，造成生长障碍降低产量，高浓度时死亡。土壤中镉胁迫对植物代谢的影响更加显著，胁迫引起植物体内活性氧自由基剧增，超出了活性氧清除酶的歧化) 清除能力时，使根系代谢酶活性降低，严重影响根系活力。随胁迫时间延长，SOD活性也受到影响而急剧下降，从而使其它代谢酶活性受到影响，最终使植物死亡。叶片中叶绿素成为自由基攻击的靶分子，造成叶绿素结构破坏，叶片失绿，严重时使叶片枯萎。2 金属铅对植物生长发育的影响铅并不是植物生长发育的必需元素，当铅被动进入植物根、树皮或叶片后，积累在根、茎和叶片
4、影响植物的生长发育，使植物受害 铅对植物根系的生长的影响是显著的，铅能减少根细胞的有丝分裂速度，这也是造成植物生长缓慢的原因，铅毒害引起草坪植物主要的中毒症状为根量减少，根冠膨大变黑、腐烂，导致植物地上部分生物量随后下降， 叶片失绿明显， 严重时逐渐枯萎， 植物死亡。 铅的积累也直接影响细胞的代谢作用，其效应也是引起活性氧对代谢酶系统的破坏作用。高浓度铅还使种子萌发率和胚根长度、上胚轴长度降低，甚至出现胚根组织坏死。3 金属铬对植物生长发育的影响微量元素铬是植物生长发育所必需的，缺乏铬元素会影响作物的正常发育，但体内积累过量又会引起毒害作用。研究表明，当土壤中三价铬离子为204010 -6 时
5、，对玉米苗生长有明显的刺激作用，但达到 32010 -6时，则对玉米生长有抑制；六价铬离子为2010 -6 时，对玉米苗生长具刺激作用，8010 -6 时有明显的抑制作用。高浓度铬离子对植物产生严重的毒害作用，当土壤溶液中铬浓度大于1010 -6 时，生长稍受影响，2510 -6 植物出现褪绿现象，无分蘖( 水稻 ) ，叶鞘灰绿色，细胞组织开始溃烂，生长受严重影响。4 金属铜对植物生长发育的影响铜是植物体内多酚氧化酶、氨基氧化酶、酪氨酸酶、抗坏血酸氧化酶、细胞色素氧化酶等组分，是各种氧化酶活性的核心元素，与这些酶的电子接受与传递有关。一般禾本科植物对铜元素很敏感，土壤缺铜时植物分蘖数量多但不抽
6、穗，子粒不饱满，叶片失绿，牧草出现白瘟病一样的缺铜症状。过量的铜元素对生长发育产.生危害，主要是妨碍植物对二价铁的吸收和在体内运转，造成缺铁病 在生理代谢方面，过量的铜抑制脱羧酶的活性，间接阻碍了NH4+向谷氨酸转化，造成NH+4的累积，使根部受到严重损伤，首先主根不能伸长，常在24cm就停止，根尖硬化，生长点细胞分裂受到抑制，根毛少甚至枯死。5 金属锌对植物生长发育的影响锌元素是植物生长发育不可缺少的元素，并把硫酸锌作为一种微量元素肥料。锌是部分酶的组分，与叶绿素和生长素的合成有关，缺锌时叶片失绿，光合作用减弱。但过量的锌也会伤害植物根系，使植物根系的生长受到阻碍，此外地上部分有褐色斑点和坏
7、死。当用锌污染的水灌溉水稻时，土壤溶液锌含量达2.25 10 -6时，叶片出现褪绿； 4.5 10 -6 时，叶片变成淡绿色，生长不良；11.4 10 -6 时叶片出现褐色斑点，严重是抑制分蘖，根系短而稀疏。6 金属钴对植物生长发育的影响钴不是植物必需的微量元素，但豆科和甜菜对钴元素有一定的需求 施钴肥有良好的效果。钴与豆科植物固氮有关，钴充足时根瘤中的维生素B12 和豆血红蛋白的含量就高，固氮能力就高。近年证明，钴能提高植物呼吸和光和作用强度。盆栽实验表明，钴对红三叶的产量有增产作用。新西兰等国将硫酸钴与其他矿物混合施入草地，每公顷1.5kg 提高了产量，并可消除家畜的缺钴疾病。但过量时，钴
8、与铁相拮抗，从而出现缺铁症。9.2.4植物对重金属的抗性机制土壤中的重金属对植物来说是一种胁迫因素，它会从植物的生长、发育、繁殖等各个方面影响植物的生存，然而，尽管重金属对植物有毒害作用，但仍有大量植物能生长在富含重金属的土壤中。生长于富含重金属或重金属含量高的土壤中的植物，本身会发生一系列生理生化以及分子生物学方面的变化，形成特定的耐性机制，以适应变化了的环境。到目前为止 , 植物抵御重金属毒害一般有：通过限制对重金属离子的吸收, 从而避免细胞受到伤害；通过谷胱甘肽 (GSH)、草酸、组氨酸和柠檬酸盐等小分子化合物, 以及金属硫蛋白(MT) 和植物螯合肽 (PCs) 等配位体螯合重金属的方式
9、解毒；区室化 (compartmentalization)作用 , 即将吸收的重金属积累在植物的特定部位, 从而与细胞中其他组分隔离, 达到解毒效果；活性氧自由基的产生。PCs是植物体内在重金属诱导下产生的一类多肽 , 对重金属离子的螯合能力很强 , 在重金属的累积和解毒过程中发挥重要作用。 PC对重金属解毒的机理是重金属离子进入植物体后 , 与细胞内的 PC结合形成复合物 , 然后转运到特定的细胞器 ( 主要为液泡 ), 进行区室化固定 , 从而使细胞质中有毒金属离子浓度降低到植物能够忍耐的程度。1 抗重金属生态型的形成同种生物的不同个体分布和生长在不同的环境中，由于长期受不同环境的影响，在
10、植物的生态适应过程中，会分化形成不同的生态型。自首次发现抗铜生态型以来，目前已发现有40 余种高等植物表现为抗污染生态型，这些抗性植物分布于禾本科、石竹科、十字花科、豆科等科中。 高山甘薯在地上部分积累了12300mg/kg的铜、天蓝遏蓝菜在地上部分积累了1800mg/kg 的镉，圆叶遏蓝菜在积累了8200mg/kg 的铅时，仍未表现出受害症状。这类植物被称之为超富集植物，该类植物在净化被重金属污染的土壤方面有很大潜力。此外，在中国云南境内发现的小头蓼和在长江中下游废弃矿石堆上发现的海洲香薷与鸭跖草都表现出对铜的高度耐性，尤其是鸭跖草，铜的含量达到超富集水平。2 MT( 金属硫蛋白 ) 、 P
11、C(植物络合素 )MT 是动物和人体最重要的金属解毒剂，植物体内也有类似的金属硫蛋白。MT是一种富含半胱氨酸(cys)残基的低分子量金属结合蛋白，通过半胱氨酸残基的硫氢基和重金属结合形成无毒或低毒的络合物，从而消除重金属的毒害作用。迄今为止，已在卷心菜、烟叶、凤眼莲、玉米等植物体内测定和分离到镉结合蛋白。在绿藻体内，镉结合蛋白能够结合进入细胞的40 %-50 %的镉，镉结合蛋白一经形成，便以无毒形式存在。Casterlin和 Barnett也从大豆根中分离出富含镉的复合物。PC 是 MT的衍生物，它同样具有络合重金属的功能，但是PCs在植物的的整个生活周期中并不是一个很可靠的金属毒害的指示物，
12、它只在营养生长期出现。此外，PC并非耐性种特有，处于重金属胁迫条件下的非耐性种也能在几分钟内产生PC。 Grill等指出， PC在高等植物中普遍存在，植物体内90%的镉都被 PC束缚，根系所吸收的镉至少有60 %被络合生成Cd-PC。正常情况下，PC在植物体内含量极低，但在重金属诱导下，.PC含量增加，通过PC与重金属的结合，降低了细胞内游离重金属离子，从而减轻重金属对植物的毒害。PC对于络合 Cu 和 Cd 最有效，络合Zn 和 Al 的能力欠佳。暴露在毒性水平下，许多植物都有合成PC的能力，然而只有少数种可以产生对Cu 和 Cd毒性耐性的可遗传的效应。3重金属离子的区域化植物把吸收的重金属
13、积累在体内一定的部位，避免其进入细胞质，从而减轻该重金属对植物的直接毒害，细胞壁和液泡是植物积累重金属的主要场所。据报道，蹄盖蕨属所吸收的Cu、 Zn、 Cd70 %-90 %都积累于细胞壁上，以离子形式存在或直接结合在细胞壁物质上；重金属在植物体内的沉积状况依重金属的种类而异。杨居荣等用铅、镉处理黄瓜、菠菜时发现Pb 绝大部分位于细胞壁上，而Cd 则以可溶性成分所占比例较大。有的植物则把吸收的重金属主要积累在根部，其根部的重金属比地上部分高出10 倍之多； 而芥菜则把吸收的Cd 贮存于叶片的表皮毛中，其叶片表皮毛中的Cd 比叶片组织高43 倍。 Ni 超积累植物的细胞组分中72%的 Ni 分
14、布于液泡中。4 活性氧自由基的产生重金属胁迫和其它形式的胁迫相似，也能导致大量活性氧自由基的产生，该类自由基能够对抗重金属的毒害，从而使毒害症状减轻。重金属胁迫下，植物保护酶系统POD、SOD、 CAT也受到影响， Cd、 Hg胁迫可导致小麦保护性酶活性增强。曾晓敏等在研究Hg、Cu 复合污染对茶菱保护性酶活性影响时也得出类似结果。杨居荣等发现镉胁迫可引起SOD、POD、CAT活性的改变。一些蔬菜幼苗在汞的胁迫下，会诱导产生新的POD同功酶与外界不良的环境条作相适应。9.2.5小结重金属的植物毒害作用是多方面的，植物的抗性机理也是十分复杂的。利用植物的抗性净化环境中的有毒物质是一项很有发展前景的工作。 超富集植物的发现以及人为的将它们引种到重金属污染的地区， 使之逐渐适应当地的环境条件， 并以这些植物为基础， 进行无性系的培养， 并将它们应用环境的治理， 在改善环境条件，保护生态环境中将发挥积极作用。运用基因重组技术，将 MT-like 基因转入非耐性植物，从而大大提高植物的重金属耐性，也是一项很有应用前景的工作。
