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1、第五章 植物的光合作用,碳素营养方式的不同分为两大类：,自养植物 （antophyte）,异养植物 （heterophyte）,自养生物把二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用(carbon assimilation)。,细菌光合作用,绿色植物光合作用,化能合成作用,假设光合作用是一个物质生产过程，那么： 1）原料、产品是什么？ 2）工厂、车间是什么？ 3）工人有哪些？ 4）生产流程是怎样？ 5）制约因素有哪些？,第一节 光合作用的概述及意义,光合作用(photosynthesis)：指绿色植物利用光能，把CO2和H2O同化为有机物，并释放O2的过程。其总反应式为：,一、光合作用的概述,光C
2、O2 + H2O (CH2O)+O2 光合细胞,光合作用的原料,产 物,反应场所,动 力,CO2 和H2O,CH2O和O2,绿色细胞的叶绿体,光 能,要点,根据需光与否，可将光合作用分为光反应和暗反应两部分。整个过程可分为原初反应、同化力形成和碳同化三大阶段。 在光反应过程中，植物吸收光能，放出氧气，形成同化力（NADPH和ATP）。 在暗反应过程中，植物利用光反应中生成的同化力固定二氧化碳，形成有机物（主要形式是糖）。,光合作用的特点:,1、光合作用是一个氧化还原过程 H2O是电子供体（还原剂），被氧化到O2水平； CO2是电子受体（氧化剂），被还原到(CH2O)水平。 2、氧化还原过程所需
3、能量来自光 能 即发生光能的吸收、转换与贮存。,二、光合作用的重要意义,1、把无机物转变成有机物。 地球上的自养植物每年同化21011吨碳素，其中地球60%由陆生植物同化，其余40%来自浮游植物同化。地球上几乎所有的有机物质都直接或间接地来源于光合作用。 2、把太阳能转化成化学能。 据估计，每年绿色植物通过光合作用所同化的太阳能是全球能量消耗的10倍。 3、维持大气中O2和CO2的相对平衡。 绿色植物在吸收CO2的同时每年也释放出约5.351011吨O2 ，使大气中的O2含量能维持在21左右。,因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。,人类面临
4、四大问题,人口急增 食物不足 资源匮乏 环境恶化,依赖 光合生产,Table 1 Nobel Prizes in chemistry related to photosynthesis research ( 1901-2000 ),第二节 叶绿体与光合色素,一、叶绿体(chloroplast)结构,基质类囊体与基粒类囊体的示意图,高等植物的叶绿体一般呈扁平的椭圆形。每个叶肉细胞约有20-200个叶绿体。 每个典型的叶绿体约有4060个基粒，每个基粒约有10100个类囊体。 类囊体膜也叫光合膜(photosynthetic membrane)，因为光能的吸收、传递、转化以及电子传递和光合磷酸化等
5、过程均在类囊体膜上进行。 叶绿体在细胞中能够随光照的方向与强度发生移动。,（一） 叶绿体色素种类,二、叶绿体色素种类及其化学性质,（二）光合色素的结构与化学性质,1. 叶绿素,叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇，phytol)“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环以四个甲烯基(-CH=)连接而成，中央结合着一个镁离子。,叶绿素分子具有双亲媒性，“头部”具有亲水性，可以和蛋白质结合。“尾部”具有亲脂性，对叶绿素分子在类囊体片层上的固定起重要作用。,卟啉环上的共轭双键和中央镁离子易被光激发而引起电子得失,使叶绿素具有特殊的光化学性质。,叶绿素a呈蓝绿色；叶绿素b呈黄绿色。 卟啉环中的镁可被
6、H+ 、Cu2+ 、Zn2+等离子取代： 当为H所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素； 去镁叶绿素中的H再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。,向叶绿素溶液中放入两滴5盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。,当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素,制作绿色标本方法： 用50%醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本(处理时可加热)。,2. 类胡萝卜素(carotenoid),由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环。类胡萝卜素均为脂溶性的色素分子，其中胡萝卜素 (carotene,
7、C40H56)呈橙黄色，叶黄素(lutein,C40H56O2) 呈鲜黄色,（1）叶片中的分布 正常叶片中: A) 叶绿素和类胡萝卜素的分子比例约为3:1 B) chla与chlb的分子比例也约为3:1 C) 叶黄素与胡萝卜素约为2:1,光合色素的分布,思考：左图两叶片中光合色素的分布如何？,红叶：可溶性糖增加，花色素苷,叶绿体中的叶绿素和类胡萝卜素在类囊体膜中以非共价键与蛋白质结合在一起。 一条肽链上可结合若干色素分子，组成色素蛋白复合体， 推测各色素分子在蛋白中的排列和取向有一定规律，以使光能在色素分子间迅速传递。,（2）叶绿体中的分布,三、光合色素的光学特性,（一）吸收光谱,光束通过三棱
8、镜，可分成 七色连续光谱。如果把叶绿体色素溶液放在光源和分光镜之间，即可看到光谱中有些波长的光线被吸收，光谱上出现暗带，这就是叶绿体色素的吸收光谱( aboorption spectra )。,640660nm的红光 430450nm的蓝紫光,叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低。 阳生植物叶片的叶绿素a/b比值约为31，阴生植物的叶绿素a/b比值约为2.31。,对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少。,1. 叶绿素吸收光谱,有两个强吸收峰区,2. 类胡萝卜素和藻胆素的吸收光谱,类胡萝卜素吸收带在400500nm的蓝紫光区 藻蓝素的吸收光谱最大值是在橙红
9、光部分 藻红素则吸收光谱最大值是在绿光部分,植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波长的光进行光合作用。,光合作用光谱,（二）荧光现象和磷光现象,荧光 (fluorescence) 现象：,叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。,磷光 (phosphorescence) 现象：,叶绿素溶液照光后，去掉光源还能发出微弱的红光，这一现象称为磷光现象。,荧光现象与磷光现象产生的原因：,叶绿素分子受光后激发，由基态跃迁到激发态，激发态的色素分子不稳定，回到基态时, 以光子的形式释放能量。,叶绿素溶液经日光等复合光照射时，其透
10、射光呈绿色，反射光呈红色。叶绿素溶液反射光为红色的现象即为叶绿素的荧光现象，其本质是叶绿素溶液受光激发后所形成的不稳定激发态第一单线态回到基态时发出红光。,四、叶绿素的生物合成及其与 环境条件的关系,1. 叶绿素的生物合成,植物体内的叶绿素是不断地进行代谢的。叶绿素的生物合成是以谷氨酸与-酮戊二酸为原料，合成-氨基戊酸（ALA）开始的，是在一系列酶的作用下，首先形成无色的原叶绿素，然后在光下被还原成叶绿素。,参与反应的酶类： (1)胆色素原合成酶； (2)胆色素原脱氨基酶； (3)尿卟啉原合成酶； (4)尿卟啉原脱羧酶； (5)粪卟啉原氧化酶； (6)原卟啉氧化酶； (7)Mg-螯合酶； (8
11、)Mg-原卟啉甲酯转移酶； (9)Mg-原卟啉甲酯环化酶； (10)乙烯基还原酶； (11)原叶绿素酸酯还原酶；(12)叶绿素合成酶 表示-氨基酮戊酸的C-5的去向,（1）原料,谷氨酸（或酮戊二酸）, - 氨基酮戊酸（ALA）,（2）不需要光的阶段,ALA 原叶绿素酸脂,（3）需光阶段,原叶绿素酸脂 叶绿酸 叶绿素a,光,H+,叶醇,要点：,叶绿素b由叶绿素a氧化而来。,2.影响叶绿素形成的条件,（1）光 “黄化现象”,（2）温度,受冻的油菜,（3）营养元素,棉花缺Mg网状脉,苹果缺Fe新叶脉间失绿,黄瓜缺锰叶脉间失绿,柑桔缺Zn小叶症 伴脉间失绿,（4）遗传,吊兰,蟆叶海棠,金边富贵竹,花叶
12、,植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。如环境不适宜，叶绿素的形成就受到影响，而分解过程仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。 农业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。,光合作用的光反应和暗反应,第三节 光合作用的机理,3、碳同化（活跃化学 能转变为稳定化学 能阶段）,从能量转化角度，整个光合作用可大致分为三个步骤:,1、原初反应（光能的 吸收、传递和转换 阶段）,2、电子传递和光合磷 酸化（电能转变为 活跃化学能阶段）,光合作用中各种能量转变情况,
13、一、原初反应,原初反应(primary reaction) 是光合作用的起点，它包括光能的吸收、传递与转换，即从光合色素分子被光激发起到引起第一个光化学反应为止的过程。,原初反应特点： 速度非常快，可在皮秒(ps，1012s)与纳秒(ns，109s)内完成； 与温度无关，可在196(77K，液氮温度)或271(2K，液氦温度)下进行； 量子效率接近1 由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1 。,（一）光能的吸收与传递,光能是依赖光合色素吸收的。根据光合色素功能的不同，可将其分为： 反应中心色素(reaction centre pigments) ，少数特殊状态的 chla 分子属于此类
14、。它既能捕获光能，又能将光能转换为电能，即具有光化学活性。 聚光色素(light harvesting pigments)，又称天线色素（antenna pigments），绝大多数的chla 和全部的chlb 以及类胡萝卜素属于此类。它们只能收集光能，将光能聚集起来传递到反应中心色素，没有光化学活性。,是指每吸收与传递1个光子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子的数目。 由聚光色素系统和反应中心组成。,光合单位：结合于类囊 体膜上能完成光化 学反应的最小结构 的功能单位。,光合单位（photosynthetic unit）：,当波长范围为400700nm的可见光照射到绿色植物时，
15、聚光色素吸收光子而被激发，以“激子传递”（exciton transfer）和“共振传递”（resonance transfer）两种方式进行能量传递。能量可在相同色素分子之间传递，也可在不同色素分子之间传递，但总是沿着波长较长即能量水平较低的方向传递。传递的效率很高，几乎接近100。于是大量的光能通过天线色素吸收、传递到反应中心色素分子，引起光化学反应。,图 聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状 （A）光合色素距离反应中心越远，其激发态能就越高，这样就保证了能量向反应中心的传递。 （B）尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散，但是在适当的条件下聚光色素复合体吸收的激发态能量都可以传
16、送到反应中心（星号表示激态）。,激子传递,激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。 在由相同分子组成的聚光色素系统中，其中一个色素分子受光激发后，高能电子在返回原来轨道时也会发出激子，此激子能使相邻色素分子激发，即把激发能传递给了相邻色素分子，激发的电子可以相同的方式再发出激子，并被另一色素分子吸收， 这种在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为激子传递。,共振传递,在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动(共振)，当第二个分子电子振动被诱导起来，就发生了电子激发能量的传递，第一个分子中原来被激发的电子便停止振动，而第二个分子中被诱导的电子则变为激发态，第二个分子又能以同样的方式激发第三个、第四个分子。这种依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为“共振传递”。,共振传递示意图,原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应
