糖代谢-文档资料

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1、1,第十一章 糖代谢,第一节 糖酵解glycolysis 第二节三羧酸循环 第三节乙醛酸循环 第四节磷酸戊糖途径 第五节糖醛酸途径 第六节糖原的分解 第七节葡萄糖的合成 第八节糖异生作用 第九节糖原的合成,2,糖类的消化、吸收及转运,血糖正常范围：3.96.1mmol/L,3,根皮苷抑制此系统,4,糖分解代谢：主要介绍 G 的分解,酵解：G 丙酮酸 发酵：G 丙酮酸乳酸或乙醇(厌氧) G 丙酮酸 CO2 + H2O (有氧时的主要分解途径) G CO2 + H2O (磷酸戊糖途径) 乙醛酸途径 糖醛酸途径 糖原的分解,糖类在代谢过程中均转成G或G的衍生物。 动物和人不能直接利用无机物合成糖类。

2、,5,第一节 糖酵解glycolysis,一、糖酵解研究历史,发酵：酵母不需氧，葡萄糖变成酒精或乳酸，并产生能量 1897年，酵母汁可把蔗糖变成酒精。 1905年，把酵母汁加入葡萄糖中，无机磷酸盐逐渐消失。 将酵母汁透析或加热到50度后，就会失去发酵能力。若将二者混合活性恢复。 发酵活性取决于两类物质：酶蛋白、辅酶及金属离子 酵解：肌肉中不需氧，葡萄糖变成丙酮酸，并产生能量,6,二、糖酵解途径(G 丙酮酸，EMP途径),7,激酶：凡是催化ATP分子磷酰基键转移到受体上的 酶都称为激酶。,步聚,已糖激酶,2,磷酸己糖异构酶,1,第一个不可逆步聚,8,9,动物组织中的醛缩酶有多种同功酶。 磷酸缩水

3、甘油对它有强烈的抑制作用。,醛缩酶,4,10,此酶是由四个相同亚基组成的四聚体， 氧化反应的能量驱动磷酸化反应进行。 碘乙酸（ICH2COO）与酶SH反应强烈抑制此酶活性。 砷酸盐（AsO3）与磷酸竟争。,6,磷酸甘油醛脱氢酶,1,3二磷酸甘油酸,4,11,磷酸甘油醛脱氢酶的催化机制,6,砷酸盐 竟争性抑制剂,碘乙酸与SH反应强烈抑制此酶活性。,12,ADP,ATP,磷酸甘油酸激酶,7,底物水平磷酸化,13,8,磷酸甘油酸变位酶,2磷酸甘油酸,14,磷酸烯醇式丙酮酸分子中有高能键。 由于F能与Mg形成络合物并结合在酶上，因此可以抑制酶的活性。,15,丙酮酸激酶,10,底物水平磷酸化,第三个不可

4、逆步聚,16,17,三、葡萄糖酵解总结1. 在细胞质中进行，不需氧， 共10 步，需10 种 酶，需Mg2+2. 有3处不可逆，决定了G的分解速度。3. 有2处底物水平磷酸化，形成4分子ATP。4. 耗用2ATP。有多次异构和有磷酸化。5. 形成 2NADHH 总反应式如下：,C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O,18,6.两个阶段：前5步为准备阶段：1个6C 糖2个3C 糖 G1,6二磷酸果糖2个3磷酸甘油醛后5步为产生ATP的贮能阶段： 2个3磷酸甘油醛2个丙酮酸 四、糖酵解生物学意义： 在无

5、氧情况下，产生ATP的最有效的方式，也是生物进化中最古老的形式，虽产能不多，但是非常有用。 在有些组织中，无氧下，必须靠糖酵解进行能量的产生。如：成熟红细胞无线粒体，不能进行有氧氧化。只能通过酵解提供能量。,19,五、糖酵解的调节（120页）,20,已糖激酶：第一个不可逆步聚,肌肉已糖激酶是一个别构酶，被产物6-P-G抑制。 肝葡萄糖激酶，G浓度高时才起作用。转化6-P-G成糖原贮存。是一个诱导酶，由胰岛素促使合成。 已糖激酶（肌肉）：只要胞浆中有G ，Km 0.1mmol/L G 激酶(肝脏中)：胞浆中G 达到一定程度时。 Km 10mmol/L,21,磷酸果糖激酶：第二个不可逆步聚,磷酸果

6、糖激酶(PFK-1)是一个四聚体的别构酶，酵解的速度决定于此酶所以称为-限速酶。关键步聚 ATP可与酶的调节位点结合，抑制活性。AMP、ADP、无机磷酸可消除抑制。 高浓度柠檬酸，脂肪酸可增加ATP的抑制作用。 H可抑制其活性。防止肌肉中形成过量乳酸。 2,6二磷酸-D果糖是有效的别构活化剂。增加底物与酶的亲合力。,22,23,丙酮酸激酶：第三个不可逆步聚,丙酮酸激酶是四聚体的酶。是重要调节酶。调节出口。 高浓度乙酰CoA，ATP，和丙氨酸能抑制此酶。 1,6二磷酸果糖活化此酶。,24,各种已糖进入酵解的途径,丙酮酸,91页,25,丙酮酸和NADHH的去路86页,无氧条件下： 乳酸发酵 乙醇发

7、酵 有氧条件下： 丙酮酸进入线粒体形成乙酰CoA参加三羧酸循环。彻底氧化成CO2和H2O。 NADHH经穿梭机制进入线粒体后，再经呼吸链氧化成H2O，,26,G的无氧降解1.乳酸发酵,2ATP,2H2O,总反应式： 葡萄糖2Pi2ADP2乳酸2ATP2H2O,27,2.乙醇发酵,总反应式： 葡萄糖2Pi2ADP2乙醇2ATP2H2O2CO2,2ATP,2H2O,28,G的有氧降解,在有氧情况下，将 G 彻底氧化成CO2和H2O同时放出大量ATP的过程。 G6O2 6CO2 6H2O 能量,葡萄糖2丙酮酸 丙酮酸乙酰CoA 乙酰CoA 进入三羧酸循环 NADHH和FAD2H经呼吸链传递,EMP,

8、29,细胞质,线粒体 内膜,线粒体 基质,30,第二节三羧酸循环91页,在有氧情况下将酵解产生的丙酮酸进入线粒体后，氧化脱羧形成.乙酰CoA.经一系列氧化、脱羧、最终生成CO2和H2O并产生能量的过程称三羧酸循环，又称柠檬酸循环，简称TCA循环。（Krebs）循环（1937年提出，1953年获得诺贝尔奖）。,丙酮酸乙酰CoA,31,E1丙酮酸脱羧酶(24个)， E2二氢硫辛酸转乙酰基酶(24个)， E3二氢硫辛酸脱氢酶(12)，它们均以二聚体的形式存在。,1297页,丙酮酸脱氢酶复合体：是结构化的 以一定方式结合成复合体。是一个包括三个酶的复杂的多酶体系，一共需要六种辅酶或辅助因子：TPP，硫

9、辛酸，FAD，辅酶A，NAD+，和Mg2+。,32,33,2丙酮酸CoASH2乙酰CoA2NADHH2CO2,6ATP,GTP,抑制,AMP,34,调节与控制：95页,（1）产物抑制，反应物CoA、 NAD逆转 （2）核苷酸反馈调节（GTP抑制，AMP活化E1） （3）可逆磷酸化作用的共价调节 ATP/ADP，乙酰CoA/ CoA，NADH/NAD比值高，酶的磷酸化作用增加，变得没有活性。 丙酮酸，Ca+增加，胰岛素可去磷酸化增加反应速度。,2. 三羧酸循环途径,35,顺乌头酸酶,琥珀酰CoA合成酶,ADPGDPATP,琥珀酰脱氢酶,丙二酸是竞争抑制剂,延胡索酸酶,L苹果酸脱氢酶,36,37,

10、总式,乙酰CoA 3NADH + FADH2 + 2CO2 + ATP,38,39,4.三羧酸循环途径的生物学意义,糖类、脂类、蛋白质等各种有机物最终也是主要进入三羧酸循环途径氧化分解的。 对于生物体内的合成代谢过程也是非常重要的。 对生物能源物质的分解供能意义重大，是生物体内糖类、脂类、蛋白质等重要有机物相互转变的主要枢纽。,5.三羧酸循环途径的添补反应,保持三羧酸循环顺利进行，要有充足的草酰乙酸、苹果酸、琥珀酸等C4有机物 。,3. 三羧酸循环所生成的ATP数？,40,丙酮酸羧化酶 调节酶,磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶,天冬氨酸草酰乙酸谷氨酸 酮戊二酸异亮氨酸、缬氨酸、苏氨酸、甲硫氨酸琥珀酰Co

11、A,41,121,6.三羧酸循环的代谢调节122页,42,胞液中的NADH的氧化磷酸化,1. 肌肉、神经组织中的甘油-磷酸穿梭作用（36ATP）,43,2. 肝、肾、心等组织的苹果酸穿梭作用（38ATP）,44,下列物质被完全氧化时，可分别生成多少ATP？ 丙酮酸、乙酰CoA、NADH、 6-磷酸-果糖、磷酸烯醇式丙酮酸、 葡萄糖、磷酸二羟丙酮,45,3. 三羧酸循环所生成的ATP（共生成24ATP）,2,6NADH , 2FADH2 , 2GTP(ATP),18ATP,4ATP,2ATP,C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH + 2NADH + 2H

12、+ + 2ATP,2乙酰CoA 6NADH + 2FADH2 + 4CO2 + ATP,4. 每分子葡萄糖有氧降解成CO2和H2O所生成的ATP,2丙酮酸2CoASH2乙酰CoA2NADHH2CO2,46,第三节乙醛酸循环103页（动物体内不存在）,47,乙醛酸循环途径的主要生物学意义,可以将C2有机物（例如乙酸或乙醇）合成为C4有机物（例如琥珀酸）。可以弥补三羧酸循环中由于C4有机物的不足而引起C2有机物不能被充分氧化分解的缺陷。特别是在不能通过C3有机物（例如丙酮酸）合成C4有机物的情况下。,48,第四节磷酸戊糖途径103页（磷酸已糖支路，在细胞质中）,氧化阶段：6-p-G 磷酸核糖 非氧

13、化阶段：磷酸（核糖）戊糖分子内重排，产生不同碳链长度的单糖，可进入酵解途径。,49,1.6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧5磷酸核酮糖,50,2.磷酸戊糖同分异构化,5磷酸木酮糖,5磷酸核糖,51,3.磷酸戊糖通过转酮、转醛、转酮,6磷酸果糖,3磷酸甘油醛,52,53,在细胞中若形成过量的磷酸核糖，可以通过戊糖途径转化成酵解中间产物与酵解途径相连接。,54,55,磷酸戊糖途径生物学意义104,产生大量NADPH+H+，它在许多合成代谢过程中作为氢的供体为一些重要物质的合成提供还原力。（光合作用、脂肪合成） 磷酸戊糖是核酸合成的重要原料。 NADPH使红细胞中还原谷胱甘肽再生，对维持红细胞还原性有重要作用。

14、,56,第五节糖醛酸途径（109）,57,58,第六节糖原分解（114）,糖原和生物学意义在于它是贮存能量的、容易动员的多糖。,59,水解,磷酸解,1. 糖原磷酸化酶 从糖原非还原端逐个断下一个葡萄糖分子，进行磷酸解，直至糖原分子分支点前4个葡萄糖残基处。 2. 糖原脱支酶（双重功能） 糖基转移； 分解1,6糖苷键,60,3. 磷酸葡萄糖变位酶,1磷酸葡萄糖6磷酸葡萄糖（进入糖酵解）,磷酸化酶的调控,61,第七节糖的合成,62,是指绿色植物和少数含有叶绿素的微生物 反应总式如下： 光， 叶绿素 6CO2+6H2O C6H12O6+6O2,光反应阶段： 暗反应阶段：,一、光合作用,63,二、糖异

15、生作用109,是指生物体内由丙酮酸、甘油、乳酸以及某些氨基酸等非糖物质合成为葡萄糖的过程。 有特殊的酶调控。 克服丙酮酸到葡萄糖3个不可逆反应。 需要ATP供给能量。,64,65,丙酮酸 葡萄糖,(1) 丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (2) 磷酸烯醇式丙酮酸1,6二磷酸果糖 (3) 1,6二磷酸果糖6磷酸果糖 6磷酸果糖葡萄糖 从二个分子丙酮酸合成一分子葡萄糖共消耗6个ATP,酵解途径逆向,糖异生作用,66,ADP,67,此酶存在于肝内质网上，不存在于脑或肌肉中。,68,糖异生作用和酵解作用的代谢协调控制,1. ATP丰富时，糖异生途径酶激活，酵解途径酶受抑制，使糖异生作用加速，酵解减慢； 2. 能

16、荷减少，则酵解加速，糖异生作用减慢。 3. 肾上腺素、高血糖素、糖皮质激素促糖异生作用： 促使糖异生作用酶的合成。 通过增加cAMP激活蛋白激酶，使酵解过程中的调节酶磷酸化而无活性。 4. 胰岛素可抑制腺苷环化酶的活性，影响cAMP合成，使酵解过程加速，抑制糖异生作用。,69,糖异生途径的前体,70,肌肉运动乳酸经血液肝脏，乳酸氧化成丙酮酸葡萄糖血液肌肉。,Cori循环113,巴斯德效应123,在厌氧条件下高速酵解的酵母若通入氧气，则葡萄糖消耗的速度急剧下降，厌氧酵解所积累的乳酸迅速消失，在这种耗氧的同时，葡萄糖消耗减少，乳酸堆积终止的现象称为。,71,无效循环124,由不同酶催化的两个相反代谢反应条件不一样，一个方向需ATP参加，另一方向则自动进行水解。结果使ATP水解，消耗了能量，反应