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1、第二章 遗传的细胞学基础,第一节 细胞核结构简述 第二节 染色体 第三节 细胞的分裂与遗传 第四节 配子的发生和染色体周史,第三节 细胞分裂与遗传,生物的延续以及性状的发育与遗传必须依赖于: 有丝分裂(mitosis)-体细胞分裂的方式。 减数分裂(meiosis)-有性生殖生物形成性细胞过程中的一种特殊的有丝分裂方式。,一、有丝分裂与遗传,(一)细胞周期(cell cycle) 从一次细胞分裂结束开始,经过物质积累过程,直到到下次细胞分裂完成为止。一般是指有丝分裂周期。 分裂间期:物质准备和 积累的阶段 分 裂 期:细胞增殖的 实施过程,一个细胞周期即是一个细胞的整个生命过程,即由1个老的细
2、胞变成2个新细胞。,(二)分裂间期(interphase)的特征,G1期(gap 1 phase) (1)细胞生长; (2)急剧地合成RNA和蛋白质; (3)细胞核的DNA为2c。 S期(DNA synthesis phase) (1)完成DNA和染色体的复制。除H1外,其它组蛋白在DNA复制时协同产生,并组装成染色体; (2)S期终,一条染色体成为两个染色单体。 G2期(gap 2 phase) (1)DNA合成终止,DNA稳定在4c水平; (2)RNA和蛋白质(包括染色体螺旋化有关的蛋白质和形成纺锤体的微管蛋白)仍急剧合成; (3)有丝分裂的能量准备主要在此时期。,染色体开始集缩 前期 核
3、膜破裂 前中期 染色体排列到赤道面 中期 两染色单体开始向两极移动 后期 子染色体到达两极 末期 两个新细胞形成,(三)分裂期的特征,前期(prophase) 染色体集缩:染色质 染色体(两个单体); 分裂极确定; 核仁解体,核膜破裂。 中期(metaphase) 纺锤体形成; 染色体排列于赤道面 染色体形态特征典型,最适合核型分析 极面观和侧面观的染色体图象不一样。,后期(anaphase) 姐妹染色单体分开(称为子染色体)移向两极; 后期终了两子核的DNA含量降为2c。 末期(telophase) 染色体解凝缩,核膜、核仁重建,子核形成; 细胞质分裂(动物细胞靠缢缩,植物细胞靠细胞板的形成
4、)。,有丝分裂的意义,有丝分裂使亲代细胞产生两个与自己完全相同的子细胞,既维持了个体的正常生长和发育,又保持了物种的稳定性。 原因是:染色体在间期复制为两份,后期准确地分配到子核中。,二、减数分裂与遗传,特点: (1)染色体只复制一次,连续两次核分裂,结果形成4个子核(子细胞),每个子核只含单倍数的染色体,即染色体数减半。 (2)前期I特别长,变化复杂,其中包括同源染色体配对、交换与分离。,减数分裂的过程 G1期 前减数分裂间期 S期 G2期 减数第一次分裂(MI) 分裂期 减数间期 减数第二次分裂(MII),(一)前减数分裂间期 是减数分裂准备时期。 (1)S期较长,较有丝分裂间期长几倍。
5、(2)S期只合成全部DNA的99.9%-99.7%, 其余的0.1%-0.3%DNA在偶线期合成。 (3)G2期是细胞由有丝分裂向减数分裂发展的不可逆时期。 卵原细胞 转变 卵母细胞 减裂 精原细胞 精母细胞 配子 孢原细胞 G2期 孢母细胞 (4)G2期发生减数分裂细胞的同步化。,(二)减数第一次分裂(减数分裂期I),细线期(leptotene stage):前期I的开始阶段。 染色体开始出现,呈单一的细线状,还不能观察到每条染色体的染色单体; 核大,核仁明显。 染色体端粒通过接触斑与核膜相连,也称花束期。,前期:此期较长,高等生物的时间可达数周,数月,数年,甚至达数十年。核体积增加,核内染
6、色体形态变化较大,常分为5个时期。,偶线期(zygotene stage): 同源染色体配对 (又称联会,synapsis)。结果2n条单价体(univalents)变成n条二价体(bivalents)。但此期辨不清n条二价体。 同源染色体配对依赖于两条同源染色体间沿纵轴形成的联会复合体(synaptonemal complex, SC)。 联会复合体: 配对的同源染色体间形成的蛋白性复合结构。,联会复合体(SC),中央组分,侧生组分,侧生组分,重组节,粗线期(pachytene stage) 染色体明显缩短变粗,可以辨别出n个二价体,但因同源染色体结合紧密,不易看清其中的每条染色体,只是局部
7、可分辨。 同源染色体非姐妹染色单体间发生交换(出现重组结),但此期不能直接观察到。 可以观察到染色体上着丝粒、染色粒、核仁组织区、染色纽等结构,因此可进行粗细线期核型分析,双线期(diplotene stage) 同源染色体相互分离,联会复合体解体,但在交叉点上还连在一起,使两条同源染色体在后期分开之前仍保持在一起。 交叉向末端移动并逐渐减少,称为交叉端化(chiasma terminalization)。 交叉是交换的表现(结果)。 此期可分辨每条染色体的两个单体,每个二价体有四个单体,称为四联体。,终变期:(diakinesis stage) 染色体收缩到最短,向核膜四周边缘移动,在核内均
8、匀散开,是计数的理想时期。 大部分交叉完全端化,形成环形二价体、十字型二价体等。 终变期末核仁消失,核膜破裂。,中期I(metaphase I,MI) 核膜、核仁解体; 纺锤体形成; 二价体排列到赤道面上,每个二价体的两个着丝粒分别在赤道面的两侧,各自面向相对的一极(不同于有丝分裂) 。每个同源染色体的着丝粒朝向哪一极是随机的。 也是鉴别染色体数目的适宜时期。,极面观,Metaphase of Mitosis & Meiosis,后期I (anaphase I) 同源染色体分离,移向两极,每极的染色体数目减半(2n n),但每条染色体仍由两条单体组成。 每极的DNA量为2c。 末期I(telo
9、phase I) 染色体到达两极,染色体解螺旋变为细丝状; 核膜、核仁重建; 细胞质分裂。许多植物只有核分裂,细胞质分裂到四个子核时同时进行。,(三)减数间期,减数间期很短,有的生物没有,而是由末期I直接转变为前期II。,(四)减数第二次分裂(减数分裂期II),与有丝分裂过程相似,也分为四个时期: 前期II:染色体线状,由两条单体组成. 中期II:染色体(的着丝粒) 排列在赤道面. 后期II:染色单体分开,向两极移动。 末期II:染色体解凝缩,核膜、核仁重建,子核(4个)形成;细胞质分裂。子核的染色体是性母细胞的一半,其DNA量为1c。,前期I( Lilium longiflorum),玉米减
10、数分裂前期I中的几个时期,玉米减数分裂I, 示中期、后期、末期和间期,玉米减数分裂II,水稻花粉母细胞的减数分裂,减数分裂的意义,1、保证了有性繁殖生物世代间染色体数目的恒定(保持遗传稳定性)。 减裂 雌配子(n) 受精 性母细胞 合子 (2n) 雄配子(n) (2n) 亲代 子代 2、增加更多的变异机会,确保生物的多样性,增强生物适应环境变化的能力。,(1)减数分裂中,同源染色体的分离各自独立,非同源染色体间可自由组合,导致形成多种类型的配子。配子类型数=2n ,n为染色体的对数。 (2)减数分裂中,同源染色体的非姐妹染色单体之间发生交换,进一步造成父方和母方的基因在配子中重组。,Meios
11、is Mitosis,只发生在生殖细胞 发生在体细胞 G2期决定减数分裂 G1期决定有丝分裂 S期长,合成99.7%DNA S期合成全部DNA 细胞分裂两次 细胞分裂一次 2n n 2n 2n DNA 4c 1c 4c 2c 染色体发生联会、交换, 染色体不交换 产生基因重组 时间长雄配子24h, 时间较短24h 雌配子数年,第四节 配子的发生和染色体周史,一、动物配子的发生和生活史,果蝇的生活史,高等动物配子形成过程示意图,二、高等植物的配子发生和生活史,玉米的生活史,双受精现象 (double fertilization):被子植物花粉的两个精核中,一个精核(n)与卵细胞(n)受精结合形成合子(2n),它将来发育成胚;另一个精核(n)与两个极核(n+n)受精结合为胚乳核(3n),它将来发育成胚乳。,三、链孢霉的减数分裂和生活史,链孢霉: 丝状真菌,菌丝细胞多核,但每个核的染色体是单倍的(n=7)。 无性繁殖:靠分生孢子。 有性繁殖:靠两种不同交配型菌丝体的细胞核融合产生合子,合子减数分裂产生子囊孢子 两次分裂的产物再经一次有丝分裂形成8个子囊孢子,按顺序排列在一起,称为顺序四分子。,