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1、第五章 真核生物特殊的染色体作图,1 作图函数,1的重组率被定义为一个遗传图距单位。 当位点间隔较小时,利用重组率可以合理估计遗传距离;当位点间的距离很大时,直接利用重组率估计遗传距离就很不准确。 作图函数反应的是重组率与实际遗传距离之间的关系,在某一特点染色体区域发生零次、一次、两次等不同类型交换的频率符合波松分布(poisson distribution): f(i)=e-m mi/i! i是交换发生的次数;f(i)发生某一交换类型的频率,如f(1)、 f(2)等; e为自然对数的底;m是每个减数分裂细胞发生交换的平均次数; f(i)=1-e-m 因为发生交换后减数分裂产物的一半是重组型,
2、所以重组频率 Rf=1/2(1-e-m) 若m很小时,Rf=1/2X m,2.真菌类的染色体作图,真菌和一次单细胞藻类特点: 每一个减数分裂细胞产生的四分子都被包含在一个孢囊状结构中,很容易被分离,从中可以对每一减数分裂的产物进行分析。,5.2.1 两个连锁基因的作图,对于无特定排列顺序的四分子遗传分析叫做无序四分子分析 X ab 杂交组合的子囊中,四分子的基因型分为: 亲代双型(PD) 非亲代双型(NPD) 四型(TT) 当a,b不连锁时,PD与NPD 的频率相同; 当a,b连锁时, PD频率远远大于NPD 。同时,减数分裂中 a,b间可能发生不交换(NCO),单交换(SCO),双交换(DC
3、O)等。 对于ab两位点间遗传作图的关键在于四线双交换产生的NPD类型。 如果四种双交换类型是随机的,双交换类型的频率为: DCO=4NPD SCO=TT-DCO=TT-2NPD 交换平均次数 m = SCO+2DCO= TT+6NPD 将m转为遗传图距单位 : 图距1/2 m=1/2X(TT+6NPD),5.2.2三个连锁基因的作图,假设acb是按顺序相互连锁的3个基因, 与acb杂交后,由于各种交换,会产生各种类型的四分孢子。 由于三次以上的交换发生的频率很低,所以仅仅考虑零次交换到二次交换的情况: 第一类(NCO):产生的四分孢子全是亲本型(PD,亲代双型) 第二类:SCO(a-c,c-
4、b),DCO(双线),产生两种重组型孢子,两种亲本型孢子(TT,四型) 第三类:DCO(三线),产生三种重组型孢子,一种亲本型孢子(TT,四型) 第四类:DCO(四线),产生全为重组型孢子(TT,四型),确定基因顺序: 根据三点测验中,双线双交换恰好换掉中 间基因的特点,用DCO(双线)TT型,确定基因顺序。 遗传距离的估计: 校正后的遗传距离: 遗传图距1/2xm=1/2(TT+6NPD). 但数据中没有典型的非亲代双型(NPD). 在三个连锁基因的作图,因为同时考虑三个基因位点间关系,所得到的观测值比两个基因连锁作图时,更接近真实遗传距离, 所以可以直接计算重组值: Rf(a-c)=1/2
5、TT+NPD, 寻找a+/+c类型 Rf(b-c)=1/2TT+NPD,寻找c+/+b类型,5.3 红色面包霉染色体的着丝粒作图: “+”(n) + “-”(n) 2n 减数分裂 四分子-四分子分析 有丝分裂 OOOOOOOO,图51红色面包霉的生活周期,着丝点作图:以着丝点作为一个位 点,估算某一基因与着丝点的 重组值,进行基因定位 红色面包霉: 野生型子囊孢子成熟后 黑色(lys+或+) 赖氨酸缺陷型子囊孢子成熟迟 灰色(lys-或) Lys+ Lys-,图52 红色面包霉不同菌株杂交产生非交换型和交换型,M I模式:当基因与着丝粒之间没有交换时,一对等位基因在第一次减数分裂时分开,这种分
6、离模式为M I模式。 四分子中排列方式为aa+, +aa 八分子中排列方式为aaaa+, +aaaa M II模式:当基因与着丝粒之间发生交换时,一对等位基因在第二次减数分裂时分开,这种分离模式为M II 模式。 四分子中排列方式为a+ a+, +a +a 八分子中排列方式为aa+ aa+, +aa +aa,例如:对红色面包霉线性八分子分析:,1. +aaaa 125 2. aaaa+ 130 3. +aa+aa 13 4. +aaaa+ 9 5. aa+aa+ 12 6. aa+aa 11,其中,36是a/+ 与着丝粒交换的结果,即MII 型交换的结果。,在交换型子囊中,每发生一个交换,一个
7、子囊中只有半数孢子与着丝点发生重组。 1/2 交换型子囊数 交换值= 交换型子囊数+非交换型子囊数,5.4 红色面包霉的两基因分离,如abX+杂交的子囊类型与数目:见书P114. 1.属于PD的子囊数目远远大于NPD子囊数目,说明a,b是连锁的。 2. a,b基因与着丝粒的交换并不独立。如当a与着丝粒交换时(MII), b与着丝粒也有交换(MII),见第4组数据.说明,a,b在染色体的同一臂上。 3. 当a与着丝粒无交换时(MI), b与着丝粒却有交换(MII),见第3组数据.说明,a在着丝粒与b之间。 4. a,b间遗传图距1/2(PD+6NPD)=19.4cM 如果直接计算重组值Rf=1/2TT+NPD=16cM 5.a与着丝粒间距离:1/2(60/400)=7.5cM 6.着丝粒与b间距离= a,b间遗传图距+ a与着丝粒间距离,