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1、水生动物的次级生产,在单位时间内由于动物和微生物的生长和繁殖而增加的生物量或所贮存的能量即为次级产量。 在水体生物生产过程中，具有重大意义的次级产量是细菌、浮游动物、底栖动物和鱼类,第一节 水生动物的次级生产,水生动物必须以现成有机质为食物，其食物包括藻类、大型植物、微生物、动物和腐屑。 食物必须具备的两个条件： (1）在化学成分上有全面的营养价值，一种食物的营养价值不足可由另一种食物加以补充； （2）易于获得，并且动物体内又具有相应的消化酶能加以消化和吸收。 食物能量=维持生命过程(呼吸、血液循环、运动、消化食物、排泄等) +体质的积累。,食物必须具备的两个条件,（1）外源性营养：动物必须从
2、外界获得有机质为营养，在绝大多数情形下如此。 （2）内源性营养：以本体内部的有机质或共生的藻类所产生的有机质为营养，在特殊情况下如此。 如鱼类越冬期和产卵洄游期即以内源性营养为主，各种动物当缺乏食物处于饥饿状态时也进行内源性营养。 内源性营养只是在特殊环境下的适应方式，并且必须以外源营养中得到的物质为基础。因此动物主要的和基本的营养方式还是外源性营养。,外源性营养和内源性营养,各种动物对饥饿的忍受能力是很不同的，有些种类在饥饿情况下可活几个月甚至几年之久，有的则只能活几个小时。 间断性取食的动物较经常性摄食的更耐饥饿，如蛭类(Pontobdella murlcata)在没有食物情况下可活800
3、 d，幽蚊幼虫可活150 d，枝角类则几小时就饿死。有机体贮存营养物质越多越耐饿，如鲤鱼的含脂量从0.15%增到4.25%，越冬期耐饿能力从141 d增到191 d。 温度越高，动物越不耐饥饿，如栉虾在温度1014时可耐120150 d，1518时仅耐7090 d。,动物耐饥饿能力,由于自然界捕食者和猎物结构与功能的多样性，及其空间和季节分布以及生态因子的易变性，大多数动物会遭受饥饿或营养缺乏，即是动物肌体生长发育的胁迫，其中最明显的现象之一是饥饿引起的生长停滞或负增长，当胁迫条件改善或消失，动物表现出一个快速的爆发性的生长，被称为补偿生长（compensatory growth)。 补偿生长
4、是高等动物经受一段时间环境胁迫后，回复到正常环境一段时间内出现的超长生长现象。它普遍发生在贝类、甲壳类、鱼类、鸟类和哺乳类等。,补偿生长,（1）饵料资源：水体中存在的能作为食物的所有动物、植物和微生物和腐质称为饵料资源。 （2）饵料基础：水体饵料资源中能作为某动物食物的那一部分称为该动物的饵料基础，如仔鱼的饵料基础主要为浮游动物，滤食性枝角类和轮虫的饵料基础为细菌、藻类和腐质等。 （3）供饵力：饵料基础中实际被动物利用的那一部分。 （4）饵料保证度：食物数量和动物种群需要量的对比。,判断食物的数量和水生动物的营养条件的几个概念,水生动物的食性可按取食方法、食物成分、取食水区、食谱广狭和在营养作
5、用的不同而进行划分。 水生动物对食物通常是具有一定程度的选择能力。 目前存在的饵料、饲料，食物，食料四个相近的概念，以用饵料为好。,(一)食性和食物的选择性,水生动物的饵料基础是指藻类和高等植物，动物，细菌和真菌。溶解有机质和腐屑四大类。 藻类：从生态系统看，藻类是水体的最重要的饵料资源。是大多数水生动物的基础饵料，而高等植物的作用较小，少数动物食之，如草鱼、栉虾等。藻类营养丰富，富含蛋白质、脂肪、糖等营养物质，而且富含维生素等，所以其饵料意义重大。 动物：以动物为食的淡水动物也较多，如纤毛虫，晶囊轮虫，疣毛轮虫，剑水藻，薄皮蚤及许多鱼类等。动物性饵料的营养丰富，在氨基酸组成上更接捕食者。甲壳
6、类特别是水蚤营养价值较全面，是养鱼业的良好饵料。,水产饵料生物的价值-藻类和动物,自然环境条件的季节性变化，也能促进动物的食性发生相应的季节变化。低纬度地区不明显，而在高纬度地区，气候和食物蕴藏量的季节性变化显著，于是动物的食性发生明显的季节变化。如黑龙江白鲢，春秋两季以腐质为主要食物，夏季却以浮游植物为主要食物。姥鲨在春夏季食浮游生物，鳃耙细长，冬季进入深水层，取食底栖动物，鳃耙脱落。 动物食性的季节变化原因主要是食物蕴藏量的波动和食物的可获得性。动物对这两种变化的适应不只是改变食性，而且还以其他方式来适应，如越冬前的肥育、贮脂、冬眠、贮藏食物、迁徙和洄游等。此外动物一般在食物丰富的季节繁殖
7、。,（3）食性按季节而改变,群落中第一营养级(1)的能量传递效率就是以前所指的光能利用率，一般不超过1%5%。 次级生产的能量传递效率林捷曼(Lindenan，1942)首先提出一个10%转化规律，即从一个营养级到下一个营养级能量平均只有10%可以传递下去。Slobodkin(1959,1962)在实验控制条件下研究三个营养级的食物链的能量传递，得出5%15%的变化幅度，平均也是10%。据(1965)计算，世界海洋浮游植物年产量约5.500亿t，浮游动物年产量约530亿t，也近于10%转化律。,10%转化律,10%只是大样品的平均值或趋势，实际幅度按具体条件可能有较大变化。一个营养级中消费者的
8、种数越多，则转化率越高。因为某一种动物无论其数量多大，由于本身摄食适应性的限制，不能充分利用前一营养级的食物，而另一种动物则常常能利用剩余的食物。 能量在群落中的传递效率通常有沿着营养级向上增加的趋势。因为以动物性食物为食时，食物中碳和氮的比率及其他生物化学特性都和摄食者本身的需要更接近，因而利用率较高。,根据原苏联10个湖泊和两个水库的统计(表928)，在生长期中第二营养级(2)的产量和初级产量(1)之比，除一个腐殖质型的圆湖和两个水库由于外源性有机质很多比值较高(17.2%43.0%)以外，其余九个湖泊为4.3%16.2%，平均为10.3%。第三营养级产量和第二营养级产量之比为3.0%37
9、.6%，平均为15.8%。这些数字既表明不同水体中能量转化效率差别很大，也说明了总的趋势是10%20%并且沿着营养级向上增加。,浮游动物对浮游植物产量的转化率高于同营养级的底栖动物。植食性浮游动物对浮游植物毛产量平均转化7.1%，对净产量的转化率应该近于10%。肉食性浮游动物对初级毛产量的转化率平均1.2%，约相当于植食性浮游动物能量的17%，植食性底栖动物对初级毛产量的转化率平均2.3%，对净产量的转化率应在3%左右。肉食性底栖动物对初级毛产量的转化率仅0.3%，约相当于植食性底栖动物能量的13%。这些平均值再次表明10%转化律是有道理的。,关于腐质链的能量转化率，还研究得不多。一般按能量每
10、经一个营养级只剩下10%的原理估计，初级产量沿腐屑链的传递效率是很低的。如1000 J的初级产量经过细菌、原生动物到较大形动物后，只剩下10 J。但是营养级间10%转化率实际上是针对牧食链的，并且即使牧食链中从生产者到消费者间的能量转化率也是在小于10%到大于40%之间变化着。根据室内试验，某些微生物对有机质的K1常超过50%，原生动物、纤毛虫的K1平均约35%( ，1979)，浮游动物K1值也常达20%30%。按此计算，1000 J的初级产量经腐屑链到较大型动物不是剩下10 J ，而是3050 J左右。如果细菌直接被枝角类等滤食，那么转化率也接近于10%。当然，这只是实验条件下的特殊情况。,
11、腐质链的能量转化率,根据营养级间能量损耗情况，可以估算一下次级生产过程中牧食链能量转化效率的最大限度。 假定在最佳条件下，前一营养级的成员全部可以供作食物(无效能等于零)，饵料基础90%为后一营养级所利用，食物的吸收率达到90%，同化的能量中60%用于增重，那么能量的转化效率为： 0.90.90.6=0.49 可见，即使在最好的条件下，牧食链级间能量的传递也不过50%，而实际上则很难超过30%。,复习思考题 1.试述饵料资源，饵料基础，供饵力和饵料保证度这几个概念的含意和相互间的联系。 2.怎样划分水生动物的食性? 3.水生动物对食物的选择性是由那两种特性组成的，用什么公式来表示选择指数? 4.何谓日粮?日粮受那些因素影响? 5.食物的同化效率取决于那些因素? 6.食物的同化速率概念在水生动物营养学研究中有何特殊意义?它取决于那些因素? 7.从生物能量学观点，代谢分为哪几类?各类代谢之间以及与总代谢有何关系? 8.生长效率因那些因子的影响而变化?对各因子的作用详加分析。 9.浮游动物及其各大类的生物量、生产量、P/B系数分布状态如何? 10.底栖动物及其各大类的生物量、生产量、P/B系数分布状况如何? 11.淡水生态系的能流和能量效率的特点和规律如何?,
