第3章1 种群生态学讲稿课件

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1、第3章 种群生态学 第1节 种群及其基本特征 4.1种群的概念 种群是由英文词population 翻译过来的，而英文单词population又是从拉丁文populus派生出来的，populus的原意为人民，而population的原意为人口、全体、总数、总体等。过去，我国学者对这个词的翻译比较混乱，在人口学中译为人口，在昆虫学中译为虫口，此外，还有鱼口、鸟口等。后来我国生态学工作者为了避免混乱，规定统一译为种群。这就是种群一词的来历。 关于种群的定义，这是一个由来已久的有争议的问题，不同的学者曾经给种群下过不同的定义。 早在1949年，thomaspark就给种群下过定义，即“种群”是指集体

2、居住在一个区域内的生物。用现在的观点看，这个定义显然是不对的。 后来，mass在1970年、E.P.odum在1971年、Emmel、 Southworth、Wilson, Dempster和Ricklefs等人也先后给种群下过定义，但都不太完美。 目前，国内外大多数生态学者所采用的定义是：“种群是指在同一时期内、生活在同一地区内（或空间内）的同种生物个体的集合。”比如一个湖泊中的所有白莲鱼个体，就组成了一个白莲鱼种群；生长在某一山脉上的所有油松植株就组成了一个油松种群。 关于种群的大小（问题）、有关种群的空间界限又叫边界（问题）、有关单体生物与构件生物问题。,单体生物是指每一个体都是由一个受

3、精卵直接发育而来，个体的形态和发 育都是可以预测的，各个个体具有相同的形态结构的那些生物。 在自然界中，大多数动物都属于单体生物，只有少数动物种属于 构件生物，如海绵、珊瑚、章鱼、水螅和苔藓虫等。 构件生物是指由一个受精卵发育而成的由若干构件组成的生物种类。或者说 是受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多的构件， 形成分支结构，发育的时间和和形态是不可预测的那些生物种类。 在自然界中，大多数植物都属于构件生物，如水稻、杨树、 蟋蟀草等等，只有少数植物不属于构件生物，如硅藻、甲藻等。,4.2种群动态 4.2.1种群的密度和分布 4.2.1.1种群的大小和密度 种群的大小是指一个种群所包

4、含的生物个体数目的多少。 种群密度是指种群内生物个体的密集程度，通常是用单位面积上或单位体积内或单位生境中的同种生物的个体数目来表示的。如20只羊/1公顷草地上。1万个硅藻/1升水中等等。 也可以用单位面积上或单位体积内所拥有的同种生物个体的重量来表示，如300吨杨树/1公顷林地上。 在生态学中，种群密度通常分为绝对密度和相对密度两种： 绝对密度是指单位面积上或单位体积内的同种生物个体的实有个体数。 而相对密度是指单位面积上或单位体积内的同种生物个体数量的相对多少程度，通常用百分比来表示。 （一）种群绝对密度测定 绝对密度的测方法，包括总数量调查法和抽样调查法两种。 1总数量调查法： 具体方法

5、是：直接计数某一地区内的某种生物个体的总数，然后除以该地区的总面积，就得到了该种群的绝对密度。既可以通过人工现场踏查统计生物个体总数，也可以借助航空照片统计生物个体总数。 这种方法只适用于体型特别大，总数量又非常少的那些物种种群的绝对密度的测定，比如冻原上的驯鹿、北极熊，草原上的野牛、斑马、长颈鹿、大象等。而不能用来测定小型动物、小型植物的种群密度。小型动植物种群绝对密度的测定，必须用另外的方法，下面就讲这个问题。,2取样调查法（又叫抽样调查法、也叫样地方法、还叫样本法） 这种方法，就是在种群的分布区，抽出一定数量的样本（或样方），分别计数各个样本中的某种生物的数量，然后用统计学方法求出样本平

6、均数，进而求出种群的绝对密度。 用这种方法测定的种群绝对密度与种群的真实绝对密度有一定的误差。人们为了尽量缩小这个误差，于是根据各种生物的习性、分布特点等，研究出了多种抽样估计种群绝对密度的方法。下面介绍几种常用的方法。 （1）沿线计数法 具体做法：在待测地区内，划出几条踏勘线路，沿线路统计某物种生物的数量，然后用下列公式计算出该生物种群的绝对密度。 绝对密度 = 观察记录到的某种生物个体总数 / （踏勘线路总长度 X 眼睛向两侧所能达到的宽度） 这种方法的应用条件：1、待研究的生物个体的体型要比较大；2、生物是随机分布的；3、个体数量不能太多。 （2）方格计数法（也叫样方法） 具体做法：是将

7、全区划分成许多小方格，然后从中随机选出一些小方格，并计数所选方格内某种生物的个体数目，再通过一定的计算，求出该地区某种生物种群的绝对密度。计算公式如下：,n m = (xi)/n i=1 式中: m 平均值（种群密度） x i样方（方格）内的某种生物个体数目 n 选出的样方数（方格数） 优点：这种方法比较精确，特别是在生物个体随机分布时，就更准确。 缺点：当生物个体不是随机分布时，可出现较大误差. 这是目前普遍应用的一种方法。 注意：一般来说，统计的方格数越多，结果就越精确。 这种方法的应用条件：处于随机分布状态的各种植物，以及移动能力比较弱的动物,如蜗牛、蚯蚓等，这些生物种群的绝对密度都可用

8、方本法进行测定。 （3）标志（或记）重捕法（多用于洞穴居住的爬行动物和鸟类） 这种方法的具体做法是：从待测种群中捕捉一些动物，并给被捕捉住的动物加上某种记号（如涂色、挂环等）。然后，把做上记号的动物放回原来的种群中，经过一段时间后，再重新捕捉一些动物。根据重捕动物中有记号的动物与无记号的动物的比例，进而算出待测种群的绝对密度。,计算公式如下： N：M = n：m 或 N = Mn / m 式中：N样地上个体总数（即绝对密度） M作过标志（记）的个体数 n再捕获的个体总数 m重捕动物中有标志(记)的个体数 应用这个公式求出的种群密度N，误差比较大。为了能够用N值来更准确地表示种群的真实密度，必须

9、对N值加以处理，通常是用置信概率为95%时的置信区间（即N2SE）来表示待测种群的密度，其中的SE是标准误差。 优点是：解决了活动能力强的动物种群绝对密度的测定难题。 缺点是：工作量比较大，计算比较复杂，精确度比较低。 本方法的应用条件：1、要求做的记号不影响动物的行为，也不造成伤害和死亡；2、要求有标志的动物与无标志的动物在待测种群内是随机分布的；3、要求有标志动物和无标志动物两部分的出生率和死亡率是相同的；4、要求两次捕捉期间内种群保持相对稳定；5、要求标志动物与非标志动物被捕捉到的机会相同；6、要求生物有较长的寿命。 只有符合上述条件，该方法才能获得比较理想的结果。否则，可能出现较大的偏

10、差。这种方法是专门用来测定动物的种群密度，特别是用于鸟类。,（4）去除取样法（又叫去除法） 具体做法：是在样地上，按网络（16X16或其它大小）或线路，放置同样数量的夹子或其它捕捉器，连续捕捉几个晚上，种群因捕捉而日益减少，每夜捕捉量也逐日减少。然后，用逐日捕获数对捕获积累数作图，用回归法作一直线，直线与横座标相交的点，就代表该种群的种群密度值。 用这种图解法求种群密度比较麻烦。 后来学者们对上述方法进行了改进，按照两次捕捉的数量来估计种群密度。计算公式为： N=（Y1）2 / （Y1- Y 2） 式中：Y1第一天捕捉的动物数目 Y2 第二天捕捉的动物数目 N种群密度 例如：在某样地上第一天捕

11、获田鼠有6只，第二天捕获到田鼠4只，该样地上的田鼠密度为N = （Y1）2 / （Y1- Y 2） = 62/（6-4）=18只。 这种方法的应用条件：第一、要求在诱捕期间，每一动物的受捕机会是相等的；第二、要求种群有较强的稳定性；第三、要求被测种群是小型哺乳类动物；第四、此法不适用于植物和微生物；第五、要求被调查种群不能太大。,以上讲的，就是目前测定种群绝对密度的几种常用方法，除此之外，还有四分法、重捕频度估计法、分化猎获性别法等许多种测定种群绝对密度的方法。 总之，测定种群绝对密度的方法有很多，究竟该选择哪种方法呢？必须根据待测种群的具体情况，选择既节省人力、物力，又能快速准确地测出该种群

12、绝对密度的方法。比如，要测定鸟类的密度，就必须采用标志重捕法，而不能用其它方法；再比如要想测定植物的密度，选用方格计数法最好。再比如要测定中等大小的动物的密度，选用沿线计算数法最好 。 （二）种群相对密度的测定 种群相对密度是指单位面积上或单位体积内某种生物个体数目的相对多少程度（数量）。 通常是用样地内某种生物的个体数占所有物种个体总数的百分比来表示： 相对密度=（某物种的个体数/所有物种个体的总数）X100% 测定方法： 首先，确定样方；其次，对样方上的各个物种的数量进行统计，然后算出所要调查的那个种群的相对密度。 总之，在统计生物个体的数量时，最好是直接统计生物个体数（即直接指标）。但是

13、，对于那些不容易见到的动物，可以通过鸣叫声、粪堆数、洞穴数等间接指标来推算密度。 注意：关于对相对密度的理解，有两种观点：一种观点是持上面讲的理解方法，这是主流派。而另一种观点则认为：“相对密度”是指用鸣叫声、粪堆数等间接指标推算出的密度，显然，后一种观点是不恰当的，因为用间接指标算出的密度只是精确度低了一些，不涉及概念的问题。,另外，在进行种群密度统计时，还需要了解影响种群密度的因素，如种群繁殖特性、种群的年龄结构和性比，种间和种内竞争，种内遗传变异因素，自然选择等因素。 4.2.1.2种群的数量（大小）统计 测定种群大小的方法有两种：一种方法是目测统计法即通过人工踏查直接计数，以获得种群中

14、所含有的生物个体总数量。这种方法只适用于分布区域比较小，总数量不太多，生物个体体形又比较大的那些生物种群。另一种方法就是用种群绝对密度来估算出种群大小，计算公式如下：种群大小=种群绝对密度X分布区总面积 4.2.1.3种群的空间结构（又叫空间分布格局、内分布型、内分布） 组成种群的个体在其生存空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型。 种群的空间分布格局可分为三类：即均匀型分布、随机型分布和成群型分布（又叫集群型或团块型）三种形式：(见下图42),（一）均匀型（分布） 种群内的生物个体在分布区内表现为等距离分布。各个调查样地上的生物个体数目相差不大，并且等于或近似等于平均数。比如人工栽培的植

15、物种群大多属于均匀分布。果树种群、玉米种群等。 形成均匀分布的主要原因：1.种群内个体的竞争，竞争阳光、土壤养分、土壤水分等。 2. 生物个体分泌有毒物质于土壤中，以阻止同种植物幼苗的生长。还有就是人为干预。,（二）随机型（分布） 种群内的个体，在分布区内是随机分布的，没有任何规律可循。 形成原因：1、环境资源分布均匀的区域内易形成随机分布； 2、小种子植物； 3、没有群集习性的动物。 （三）集群型（团块分布） 种群内的个体在分布区内呈块状、斑状、簇生状分布。 形成原因：1、环境资源分布不均匀，富饶与贫乏相嵌； 2、以母株为中心向外传播种子，大种子植物； 3、动物的社会行为使其集合成群分布。

16、判断种群内分布型的方法有两种：一种方法是目测法，通过实际踏查来确定种群属于哪种分布型。另一种方法就是样方调查法，在待调查的区域内布设几个样方（地），分别统计出各个样方中的生物个体数量 x，再求出样方的平均个 体数m，最后求出分散度S2（又叫方差），再进一步求出 s2/ m，此时就可以 去判断究竟是属于那种分布型了。当 s2/ =0时,属于均匀分布; 当 s2/ =1时,属于随机分布; 当 s2/ 1时,属于成群分布;, 关于S2和m的计算见下列公式： 4.2.2种群统计学 4.2.2.1年龄、时期结构和性比（结构）（见讲稿328） （一）种群的年龄、时期结构（又叫年龄分布、或年龄比） 1概念：种群年