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1、第九章光形态建成,第一节 光敏色素的发现和性质,第二节光敏色素的分布、生理作用与反应类型,第三节 光敏色素的作用机理,第四节 蓝光和紫外光反应,第九章 光形态建成,光对植物的影响,为光合作用提供能量,作为环境信号调节植物的生理过程,失绿,叶片小,叶片 卷曲,胚芽鞘 延长,光下生长的玉米黑暗中生长的玉米,光形态建成：依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，称为光形态建成。,是低能反应; 作为一个信号影响植物的生长发育;,暗形态建成：暗中生长的苗表现出各种黄化特征，这种现象称暗形态建成。,能接受光质、光强、光照时间、光照方向等信号的变化，进而影响植物的光形态建成的微量色
2、素被称为光受体。 光敏色素：感受红光及远红光区域的光； 隐花色素和向光素：感受蓝光和近紫外区域的光； 紫外光-B受体：感受紫外光B区域的光；,第一节 光敏色素的发现和性质,一、光敏色素的发现,二、光敏色素的性质,第一节光敏色素的发现和性质,（一）莴苣种子的发芽实验（1952年）,一、光敏色素的发现,莴苣种子在红光和远红光下中的萌发,交替地暴露在红光（R）和远红光（FR）下莴苣种子的发芽率,几点结论： 1、莴苣种子的萌发受光照促进； 2、莴苣种子的萌发可被红光（650-680nm）促进，被远红光(710-740nm)抑制； 3 、在红光和远红光交替照射时，莴苣种子的萌发率决定于最后一次照射的光质
3、，与交替的次数无关； 设想:植物中存在一种在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统。,(二)黄化玉米幼苗的吸收光谱试验（1959年） 幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少，远红光区域吸收增多； 如果用远红光处理，则红光区域吸收增多，远红光区域吸收消失。 红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可多次地可逆变化。 上述结果说明：这种红光-远红光可逆反应的光受体可能是具有两种存在形式的单一色素。 之后成功分离出这种吸收红光-远红光可逆转换的光受体，称之为光敏色素。,易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质，以二聚体形式存在。 每一个单体由一个线状的四吡咯环的生色团和脱辅基蛋白组成，二者以硫醚键连接。,二、光敏色素
4、的性质,(一)光敏色素的化学性质,多肽,硫醚键,红光,Pr,Pfr,生色团与脱辅基蛋白的装配,光敏色素有两种形式： 吸收红光(R)的Pr型：最大吸收峰在红光区的660nm ，生理钝化型。 吸收远红光(FR)的Pfr型：最大吸收峰在远红光区的730nm ，生理活化型。,两种类型可以相互转换：,(二)光敏色素的光学性质,(三) 光敏色素的基因和分子多样性,(四)光敏色素的光化学转换,Pr和Pfr的在可见光波段上有相当多的重叠，因此在自然光照下植物体内同时存在着Pfr型和Pr型两种形式。,饱和红光为0.8,饱和远红光0.025,自然条件下，决定植物光反应的值为0.01-0.05时就可以引起很显著的生
5、理变化。,Pr和Pfr的转变包括光化学反应和黑暗反应，光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有在有水的条件下才能发生。这就可以解释为什么干种子没有光敏色素反应，而用水浸泡后的种子有光敏色素反应。,前体,Pfr,Pfr.X,第二节 光敏素的分布、生理作用和反应类型,二、光敏色素的生理作用,一、光敏色素的分布,三、光敏色素调节的反应类型,从藻类到被子植物；各种器官组织中； 植物分生组织和幼嫩器官，含量较高。 通常黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高出50100倍。 主要部位：质膜、线粒体、质体和细胞质。,一、光敏色素的分布,第二节 光敏素的分布、生理作用和反应类型,黄化豌豆幼苗中光敏素的分布图,二、光敏
6、色素的生理作用,生理作用十分广泛，它影响植物的一生。,光敏色素的快反应（以分秒计）： 棚田效应：指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红光照射则逆转这种粘附现象。,光敏色素的慢反应（以小时和天数计）： 如红光促进莴苣种子的萌发。,三、光敏色素的反应类型 根据对光量的需求，反应分为3种类型：,1.极低辐照度反应：,可被0.0001-0.1mol/m2的光诱导;,在值仅为0.0002时就满足反应条件；,遵守反比定律，即反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比；,由于远红光使97%的Pfr正常地转化为Pr，仍保留3%的Pfr，所以红光反应不能被远红光逆转。
7、,黑暗中燕麦胚芽鞘的伸长，拟南芥种子的萌发,2.低辐照度反应,所需的光能量为1-1000mol/m2；,典型的红光-远红光可逆反应。反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转；,在未达到光饱和时，遵守反比定律；,莴苣种子需光萌发属于这一类型；,3.高辐照度反应,反应需要持续的强的光照，其饱和光照比低辐照度反应强100倍以上。,光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律。,红光反应也不能被远红光逆转。,花色素苷的形成，天仙子开花的诱导。,第三节光敏色素的作用机理,一、膜假说,二、基因调节假说,第三节光敏色素的作用机理,光是如何引起植物的形态建成?大体过程可推断如下： 光首先被光敏
8、受体接收，然后产生特定的化学信使物质，信使物质通过信号传递系统，激活效应蛋白，最后启动与光形态建成有关的一系列反应。 然而光敏受体，尤其是蓝光受体与紫外光B受体，接收光信号后究竟通过何种途径与反应?最终怎样导致光形态建成?这些还不清楚，以下仅介绍光敏色素的作用模式。,1.膜假说 由亨德里克斯(Hendricks)与博思威克在1967年提出。该假说认为，光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能，从而引发一系列的反应。 光敏色素调控的快速反应都与膜性质的变化有关。 膜作用假说的一些间接证据(无论是在活体还是在离体状况下，Pfr均能结合到质膜、内质网、叶绿体和线粒体等膜上)。,(1)从经红光照射
9、的燕麦幼苗中分离出的线粒体上可测定出有较高含量的Pfr存在，而未经红光照射的线粒体上没能测到Pfr的存在，这表明光活化的Pfr与线粒体被膜结合。 (2)当用能分解表面附着蛋白的蛋白酶处理时，发现蛋白酶不能去除线粒体膜上的Pfr，而且膜上的Pfr能光逆转地调节线粒体的某些功能，这进一步表明Pfr与膜的结合不是随机的表面粘合。,(3)活化的光敏色素不仅能与膜结合，而且还能调节膜的功能。 巨大藻(Nitella)在照光后1.7秒就可观察到原生质膜内侧的电势比外侧低的极化作用被消除。 一些豆科植物的小叶在光照时会运动，这是由于K+快速进入或排出细胞，进而影响到小叶叶枕细胞的膨压引起的。 光敏色素被认为
10、在小叶运动中起光调节作用，在吸光后，光敏色素改变了膜的透性，引起K+的流动，最终引起小叶运动。,光敏色素调控着细胞内的Ca2+的输导系统。 光可诱导转板藻(Mongeotia)的叶绿体转动。给转板藻照射30秒红光后，可检测到在3分钟内转板藻体内Ca2+积累速度增加210倍。这个效应可被照射红光后立即照射30秒远红光全部逆转。 叶绿体之所以在细胞内转动，这是由于叶绿体和原生质膜之间存在肌动球蛋白纤丝，而钙调素能活化肌球蛋白轻链激酶，导致肌球蛋白的收缩运动，使叶绿体转动。,根据上述现象，有几位科学家提出在转板藻中从光敏受体到生理反应之间存在这样一条信号链： 红光Pfr增多越膜Ca2+流动细胞质中C
11、a2+浓度增加钙调素活化肌球蛋白轻链激酶活化肌动球蛋白收缩运动叶绿体转动。,2.基因调节假说 光敏色素对光形态建成的作用，通过基因表达来实现的假说，称为光敏色素的基因调节假说。 基因调节假说最早由莫尔(Mohr，1966)提出，越来越多的实验事实支持该假说。至今已发现有60多种酶和蛋白质受光敏色素调控，其中关于Rubisco小亚基(SSU)的基因rbcS和LHC的基因cab表达的光调节研究得较为深入。这两种重要的叶绿体蛋白的基因都存在于细胞核中。,关于光敏色素调节基因rbcS和cab表达的模式,rbcS和cab也都由负责表达调控的启动子区和负责编码多肽链的编码区两个主要区域构成。 红光照射时，
12、使Pr转变成Pfr，引起一系列的生化变化，激活了细胞质中的一种调节蛋白。,活化的调节蛋白转移至细胞核中，并与rbcS和cab基因启动子区中的一种特殊的光调节因子(light regulated element，LRE)相结合，转录就被刺激，促使有较多的基因产物SSU和LHC蛋白的生成。 新生成的SSU进入叶绿体，与在叶绿体中合成的大亚基LSU结合，组装成Rubisco全酶。 而LHC进入叶绿体后，则参与了类囊体膜上的PS复合体的组成。,第四节蓝光和紫外光反应,一、蓝光反应,二、紫外光B反应,一、蓝光反应 隐花色素又称蓝光受体(blue light receptor)或蓝光/紫外光A受体(BL/
13、UVA receptor)。它是吸收蓝光(400500nm)和近紫外光(320400nm)而引起光形态建成反应的一类光敏受体。,第四节蓝光和紫外光反应,隐花色素作用光谱的特征是在蓝光区有3个吸收峰或肩(通常在450、420和480nm左右)，在近紫外光区有一个峰(通常在370380nm),大于500nm波长的光对其是无效的，这也是判断隐花色素介导的蓝光、紫外光反应的实验性标准。 由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝光区，所以常把隐花色素引起的反应简称为蓝光效应。,燕麦胚芽鞘的向光性作用光谱及核黄素和胡萝卜素的吸收光谱,隐花色素的作用 隐花色素在不产生种子而以孢子繁殖的隐花植物(cryptogam
14、ae)如藻类、菌类、蕨类等植物的光形态建成中起重要作用。如它能调节真菌类的水生镰刀霉菌丝体内类胡萝卜素的合成、木霉分生孢子的分化等。 隐花色素也广泛存在于高等植物中，因为许多生理过程如植物的向光性反应、花色素的合成、气孔的开放、叶绿体的分化与运动、茎和下胚轴的伸长和抑制等都可被蓝光和近紫外光调节。,隐花色素的作用 一般认为蓝紫光抑制伸长生长，阻止黄化并促进分化。用浅蓝色聚乙烯薄膜育秧，因透过的蓝紫光多，使秧苗长得较健壮。 在蓝光、近紫外光引起的信号传递过程中涉及到G蛋白、蛋白磷酸化和膜透性的变化。 此外，在一些反应中光敏色素与隐花色素有协同作用，然而与光敏色素调控的反应不同，蓝光效应一般不能被随后处理的较长波长的光照所逆转。,二、紫外光B受体 紫外光B受体是负责吸收280320nm波长紫外光(UV-B)，以引起光形态建成反应的光敏受体。 紫外光对生长有抑制作用，在UV-B照射下，它可引起高等植物子叶展开，下胚轴缩短，茎节间伸长抑制等形态变化。但这个受体的本质尚不清楚。 近年来由于氯氟代烃(chlorofluorocarbous)的增多引起了大气中臭氧层的破坏，导致到达地面的UV-B增加，因而UV-B辐射增加对植物的影响，以及对此的生理响应已引起人们的关注。,
