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1、第二十章 生物能学,一、有关热力学的一些基本概念,（一）、体系 宇宙 太阳系 地球 每个生物或非生物 化学反应体系,热,功,？,内能的传递方式,？,动能、势能转化和传递的方式 包括机械功、电功、化学功等,（二）、能的两种形式,体系总能量 = 可做功的能+ 不能做功的能 （H） （自由能G） （热能）,热力学第一定律 (能量转化与守恒定律),热力学第二定律 (能量传递的方向性定律),当体系的状态发生变化后,总能量不变 变化的是G（ G）,变化朝自由能降低的方向进行 （G ）,二、化学反应体系中的自由能,（一）根据自由能变化可以判断中间物质代谢方向,状态 A,GA,状态 B,GB,G = GB G
2、A,当反应体系恒温、恒压下发生变化时, G0时，W0，体系对外作功，该反应可自发进行，放能反应 G = 0时，W =0，该反应处于平衡 G0时，W0，该反应不可自发进行，必须吸收外来能量才能进行（吸能反应），同时，该反应的逆过程可以自发进行。,任何状态下 G= GO + RTlnK GO这一反应在标准状态（pH=0, 25 1atm）的自由能变化（标准自由能）（可查表或计算，参见物理化学），与反应的平衡常数有关。 K=B/A 或B1B2Bn/ A1A2An R：气体常数（1.98x10-3 kcal/mol k ） （ 8.31x10 -3 kJ/mol k） T： 绝对温度（k),生物代谢略
3、有不同， GO改为GO（pH=7) G= GO + RTlnK,G0,可； =0,平衡；0,否,例：当 磷酸二羟丙酮 与 3-磷酸-甘 油醛 平衡时， 浓度比为 0.0475(Keq) pH=7, 25 1atm,该反应平衡点时： 甘油醛-3-磷酸 K= = 4.75x10-2 磷酸二羟丙酮,判断：当磷酸二羟丙酮为 3 x 10-6 mol/L，3-磷酸-甘油醛 为 2 x 10-4 mol/L 时，反应怎样进行？,G= GO + RTlnK 平衡时， G= 0 K = Keq GO = - RTlnKeq = - 2.303RTlgKeq,GO = - RTlnKeq = - 2.303 x
4、 1.98x10-3 x298 x log (0.0475) = 1.81kcal/mol,G = GO + RTln产物/反应物 = 1.81kcal/mol +2.303 x 1.98x10-3 x298 x log 3 x 10-6 mol/L (甘） / 2 x 10-4 mol/L （丙） =-0.067 kcal/mol,（二）偶联化学反应标准自由能变化的可加性,热力学上不利的反应可以由热力学上有利的 反应所驱动,A B GO0 （不能自发进行）,CD GO0 （能自发进行）,A+C B+D GO0 （能自发进行）,三、 高能化合物,定义：一般将水解时能够释放21 kJ /mol（
5、5千卡/mol)以上自由能（G -21 kJ / mol）的化合物称为高能化合物。,高能化合物（水解）低能化合物 GO0 （能自发进行） ,A B GO0 （不能自发进行）,A+高能化合物 B+低能化合物 GO0 （能自发进行）,两反应如何可以结合在一起呢？,（一）功能,高能基团的传递,有着十分重要的生物意义,类似的活化反应十分普遍存在。,D-6-磷酸葡萄糖比D-葡萄糖G高，更易于分解，这步活化是细胞内葡萄糖分解的第一步，也是后续葡萄糖分解的根基。,激酶激活底物（A）连接高能键的酶,例,激酶,（二）高能化合物的种类,1,磷氧键型（OP),(1)酰基磷酸化合物,1，3-二磷酸甘油酸,乙酰磷酸,1
6、0.1千卡/摩尔,11.8千卡/摩尔,氨甲酰磷酸,酰基腺苷酸,氨酰基腺苷酸,（2）焦磷酸化合物,ATP（三磷酸腺苷）,焦磷酸,7.3千卡/摩尔,（3）烯醇式磷酸化合物,磷酸烯醇式丙酮酸,14.8千卡/摩尔,2, 氮磷键型,磷酸肌酸（N-甲基-胍基乙酸）,磷酸精氨酸,10.3千卡/摩尔,7.7千卡/摩尔（虾、蟹）,这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。,3,硫酯键型,3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸,酰基辅酶A,4, 甲硫键型,S-腺苷甲硫氨酸,（三）ATP的结构特点,酸酐键,磷酯键,导致共价键不稳,1、酸酐键上的P争夺电子，导致使氧桥的稳定性降低，甚至断裂。,2、pH=7时，ATP带4个负电荷
7、，互相排斥。,3、产物（ADP和磷酸）比ATP稳定。,高能化合物由于内在因素本身化学不稳定(G高)，水解产物稳定(G低)。,（四）细胞内影响ATP水解的因素 pH（ pH越高，放出的能量越多）,（五）ATP “能量中间体”,稳定程度不同，各种高能化合物的Go有高低之分,类似的活化反应十分普遍存在。,D-6-磷酸葡萄糖比D-葡萄糖G高，更易于分解，这步活化是细胞内葡萄糖分解的第一步，也是后续葡萄糖分解的根基。,激酶激活底物（A）连接高能键的酶,例,激酶,作用：能量传递,转化,传递,传递,磷酸肌酸（哺乳类）,磷酸精氨酸（虾、蟹）,（六）磷酸肌酸和磷酸精氨酸 这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作
8、用,H,磷酸肌酸 + ADP 肌酸 + ATP,G = G 1 + G2 = -43.1 +30.5 = -12.6 KJ/ mol,在机体中，由于反应物和产物的浓度接近平衡点，所以，所以，当反应物或产物的量有所变化时，机体会很灵敏地进行调节，使反应朝ATP生成或磷酸肌酸生成的方向进行。磷酸肌酸被称为ATP缓冲剂。,（七）ATP断裂成AMP 和焦磷酸,焦磷酸,7.7千卡/摩尔,2 -,6.9千卡/摩尔,7.7 + 6.9 = 14.6千卡/摩尔,活化底物需要更多能量时,(八） 其他三磷酸核苷的递能作用,能量源自,能源物质（糖、脂、偶尔是蛋白质）的分解,分解代谢 氧化产能,ADP,机械能（运动） 化学能（合成反应） 渗透能（分泌、吸收） 电能（生物电） 热能（体温维持） 光能（生物发光）,UTP、GTP、CTP、TTP 合成，供能,ATP,(九） 能荷,能 荷 =,ATP+1/2ADP,ATP+ADP +AMP,分母是个定值，能荷在一定范围内波动（0.8-0.95)，受到机体的严格调控。,
