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1、第五章 生物氧化,生物氧化的定义,营养物质在生物体内氧化分解产生CO2 和H20并释放出能量的过程称为生物氧化。 又称细胞/组织呼吸,第一节 概 述,一、生物氧化的方式与特点 （一）生物氧化的方式,1、 失电子,2、脱氢(最主要),3、加氧,COOH C =O + 2H CH3 （2H+ +2e）,COOH HOCH CH3,（二）、生物氧化的特点 生物氧化与体外燃烧的比较,反应条件 温 和 剧 烈 (体温、pH近中性) (高温、高压) 反应过程 逐步进行的酶促反应 一步完成 能量释放 逐步进行 瞬间释放 （化学能、热能） （热能） CO2生成方式 有机酸脱羧 碳和氧结合 H2O 需 要 不需
2、要 速率 受体内多种因素调节,二、CO生成的方式,基本方式： 有机酸脱羧 分类 -脱羧 -脱羧 单纯脱羧 氧化脱羧,1. -单纯脱羧,COOH C =O CH2 COOH,（一）单纯脱羧,2. -单纯脱羧,COOH C =O + CO2 CH3,（二）氧化脱羧 1. -氧化脱羧,2.-氧化脱羧,O CH3CCOOH + CoASH + NAD+,O CH3C SCoA + NADH + H+ + CO2,COOH C =O + CO2 +NADH + H+ CH3,COOH CH OH + NAD+ CH2 COOH,三、生物氧化有关的酶类,（一）氧化酶类,组成：结合酶,酶蛋白,辅基：含Fe
3、、 Cu,举例：细胞色素氧化酶、酚氧化酶等,特点：催化底物脱氢后，以O2为直接受氢体， 生成H2O。,(二)脱氢酶类,1.需氧脱氢酶,特点：催化底物脱氢后，以O2为直接受氢体， 生成H2O2。,组成：结合酶,酶蛋白,辅基：FMN 、FAD,2.不需氧脱氢酶（最重要）,特点：催化底物脱氢后，不能以O2为直接 受氢体,组成：结合酶,酶蛋白,辅助因子,辅酶： NAD+ 、 NADP+,辅基：FMN 、FAD,第二 节 生物氧化过程中 水的生成,呼吸链的定义,分布于线粒体内膜，由递氢体和递电 子体按一定顺序排列构成的连锁体系，与 细胞利用氧的呼吸过程有关，通常称为呼吸链，又称电 子传递链。,一、呼吸链
4、的组分及其作用,（一）以NAD+ 、 NADP+为辅酶的脱氢酶类 尼克酰胺核苷酸类 递氢体 NAD+ 、 NADP+ （二）黄素蛋白类 递氢体 FMN 、FAD （三）铁硫蛋白 单电子传递体 （四）泛醌（辅酶Q） 递氢体 （五）细胞色素体系 单电子传递体,NAD+ 和NADP+的结构,NAD+：R=H NADP+：R=PO32-,(一)尼克酰胺核苷酸类,尼克酰胺核苷酸的作用原理,2H,黄素单核苷酸的结构,（二）黄素蛋白类,黄素腺嘌呤二核苷酸的结构,黄素核苷酸的作用原理,核黄素(黄色),+2H,（三）铁硫蛋白,铁硫蛋白的结构,铁硫蛋白的作用原理,辅酶Q的结构及作用原理,O,+2H,-2H,（四）
5、泛醌,（五）细胞色素体系（Cyt）,1. Cyt的本质,细胞色素 = 酶蛋白 + 血红素,2. Cyt的分类,30多种,a组：a、a1、a2、 a3 ,b组：b、b17、P450 ,c组：c、c1、c2、 c3 ,线粒体（ a、a3 、b、 c、 c1） 微粒体（ b5、P450 ）,3. Cyt的存在部位,Cyt aa3 （细胞色素氧化酶）： 呼吸链中唯一直接将e传递给O2,4.Cyt在呼吸链中的作用,呼吸链中的Cyt： aa3 、b、 c、 c1,(2)组成 呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链的氧化还原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶Q类等。,二、呼吸链中的传
6、递体排列顺序,研究方法 测各组分氧化还原电位（E0） 递增,- 63.7 kJ/mol,- 59.8 kJ/mol,- 110.0 kJ/mol,（二）体内重要的两条呼吸链 1、NADH氧化呼吸链,SH2 NAD+ FMNH2 CoQ 2Cyt-Fe2+ 1/2O2 （Fe-S） S NADH FMN CoQH2 2Cyt-Fe3+ O2- （Fe-S）,每2H通过此呼吸链可生成3分子ATP。,每2H通过此呼吸链可生成2分子ATP。,2、琥珀酸氧化呼吸链,琥珀酸 延胡索酸,FAD （Fe-S）b FADH2 （Fe-S）b,CoQH2 CoQ,2Cyt-Fe3+ 2Cyt-Fe2+,O2,O2
7、-,(b、 c1、 c 、 aa3),3、分别进入两条呼吸链的底物,苹果酸 异柠檬酸 琥珀酸 -羟丁酸 谷氨酸 FAD（Fe-S） NAD+ FMN CoQ b c1 c aa3 O2 FAD 脂肪酰CoA 丙酮酸 -磷酸甘油 -酮戊二酸,三、胞液中NADH的氧化,（一）-磷酸甘油穿梭 （二）苹果酸-天冬氨酸穿梭,NAD+,NADH + H+,-磷酸甘油,磷酸二羟丙酮,-磷酸甘油,磷酸二羟丙酮,FADH2,FAD,胞液,线粒体 内膜,胞液中-磷酸甘油脱氢酶(辅酶为NAD+),线粒体内-磷酸甘油脱氢酶(辅基为FAD),（一）-磷酸甘油穿梭,脑、骨骼肌,（二）苹果酸-天冬氨酸穿梭,存在部位：肝脏、
8、心肌组织,内膜,谷氨 酸,-酮 戊二酸,草酰 乙酸,天冬 氨酸,苹果酸,NAD+,NADH +H+,呼吸链,苹果酸,谷氨 酸,草酰 乙酸,NAD+,NADH +H+,-酮 戊二酸,天冬 氨酸,胞液,线粒体,苹果酸脱氢酶 天冬氨酸氨基转移酶,两种穿梭系统的比较,-磷酸甘油穿梭,苹果酸-天冬氨酸穿梭,穿梭 物质,-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮,苹果酸、 谷氨酸 天冬aa、-酮戊二酸,进入线粒 体后转变 成的物质,FADH2,NADH+ H+,进入 呼吸链,琥珀酸 氧化呼吸链,NADH 氧化呼吸链,生成ATP数,2,3,存在组织,脑、骨骼肌,肝脏和心肌组织,相同点,将胞浆中NADH的还原当量转送到线粒体内
9、,第三节 ATP的生成,一、ATP与高能磷酸化合物,高能化合物 化学键水解时放出的能量21KJ/mol者,称高能键。用表示 含高能键的化合物称高能化合物,ATP是最主要的直接供能物质,ATP的结构：,可表示为 APPP 末端有2个高能磷酸键,二、ATP的生成,生成方式 底物水平磷酸化 氧化磷酸化(最主要),（一）底物水平磷酸化,定义： 由底物分子内部能量重排产生的高能键直接转移给 ADP（或GDP）而生成ATP（或GTP）的反应，称为底物水平磷酸化。,糖酵解过程,3-磷酸甘油酸,这是糖酵解 中第一次 底物水平 磷酸化反应,糖酵解过程,丙酮酸激酶 (Mg2+, K+ ),糖酵解中第二次底物 水平
10、磷酸化反应,琥珀酰CoA合成酶,TCA循环,琥珀酰CoA,（二）氧化磷酸化,1、定义：呼吸链电子传递过程中释放的能量，在 ATP合酶的催化下，使ADP磷酸化成ATP的 过程，由于代谢物的氧化反应与ADP的磷 酸化反应偶联进行，故称为氧化磷酸化。,呼 吸 链,能,氧化,磷酸化,偶 联,H2O,氧化磷酸化,呼吸链,2. 氧化磷酸化的偶联部位,P/O值是指氧化磷酸化时每消耗1mol氧原子 所需消耗无机磷原子的mol数。,测P/O值,实质：每消耗1mol原子氧所产生的ATP的mol数。,表8-4 离体线粒体实验中测得一些底物的P/O值,底物 呼吸链的组成 P/O值 生成ATP数,比较1、2，第一个偶联
11、部位 NAD+ CoQ 之间,比较2、3，第二个偶联部位 CoQ Cytc 之间,比较3、4，第三个偶联部位 Cytaa3 O2 之间,氧化磷酸化偶联部位,3. 氧化磷酸化的偶联机制,化学渗透假说,H+,H+,e,ADP +Pi,ATP,胞液,内膜,线粒体,电子传递给氧释出的能量推动质子泵,将H+泵至內膜胞液侧，形成化学梯度（势能）,当H+顺梯度回到基质面时，释出的能量使ADP,磷酸化为ATP,嵴放大示意图,ATP生成的结构基础,4.影响氧化磷酸化的因素,ADP与ATP的调节作用 (2) 甲状腺素的作用 (3)氧化磷酸化抑制剂的作用 呼吸链抑制剂 解偶联剂 磷酸化抑制剂,(1) ADP与ATP
12、的调节作用,ADP/ATP： 抑制氧化磷酸化，ATP生成 ADP/ATP： 促进氧化磷酸化，ATP生成,H2O + NAD+,ADP+Pi,ATP,氧化磷酸化,(2) 甲状腺素的作用,ATP分解 产热量 ATP合成 耗氧量,(3)氧化磷酸化抑制剂的作用,呼吸链抑制剂,鱼藤酮 阿米妥,抗霉素A,作用：阻断电子传递,D,解偶联剂: 能够使氧化过程与磷酸化过程脱节的物质称解偶联剂，它对电子传递没有抑制作用，但能抑制ADP磷酸化生成ATP的过程 作用：使氧化过程与磷酸化过程脱节 举例：2，4-二硝基苯酚 磷酸化抑制剂 作用：抑制磷酸化过程 举例：寡霉素。,dinitrophenol,三、高能化合物的储
13、存与利用,（一） 高能磷酸化合物的转换与储存 1、ATP是直接能源 APPP 多数 ATP ADP+Pi 少数 ATP AMP+PPi 2、 其它核苷三磷酸为直接能源的情况 ATP+UDP ADP+UTP (糖原合成) ATP+CDP ADP+CTP (磷脂合成) ATP+GDP ADP+GTP (蛋白质合成),能量的储存,图8-15 ATP的生成、储存与利用,底物水平 磷酸化,氧化 磷酸化,P,P,机械能 渗透能 化学能 电能 热能,CK,C,CP,（二）ATP的利用,为生命活动直接供能,ATP循环,ATP是高能磷酸化合物，ATP水解时释放 出的自由能被利用同时转变成ADP和Pi或 AMP和PPi。ADP和Pi则通过氧化磷酸化重新合成ATP，这样就构成ATP循环。,图8-10 ATP循环,Pi,Pi,生物合成 肌肉收缩 信息传递 离子转运,氧化磷酸化,
