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1、复习 真菌的主要特征：,细胞具有真正的细胞核； 有核膜、一系列的细胞器；核糖体为80S，而细菌为70S 通常为分枝繁茂的丝状体，菌丝呈顶端生长； 真菌是典型的丝状体，单个的丝状物菌丝，具顶端生长 在顶端之后分枝而产生网状的菌丝菌丝体 有硬的细胞壁，大多数真菌的壁为几丁质； 异养型，通过细胞壁吸收营养物质，分泌胞外酶降解不被吸收的多聚物为简单化合物而吸收； 通过有性和无性繁殖的方式产生孢子延续种族。,复习 真菌的主要特征：,第二章 真菌的营养体,（广义的）真菌是一个广泛的生物类群。在这个类群中除了纯真菌外，还有黏菌、卵菌、地衣以及一些单细胞原核生物，但它们在营养、生长、生理及遗传等方面有着自身的
2、特征。典型真菌有区别于其他生物类群的特征。 真菌是典型的丝状体，单个的丝状物称为菌丝；菌丝进行顶端生长，在顶端之后分枝产生网状的菌丝，由菌丝集合在一起形成的整体结构称为菌丝体。 （由许多菌丝连结在一起组成地营养体类型叫菌丝体。） 大多数真菌的营养体是多细胞结构的丝状体，常称为霉菌。此外，还有一些单细胞的类型，如酵母和低等的壶菌，它们只是营养体属于单细胞类型，在生理遗传方面与丝状真菌没什么特殊区别。,第一节 丝状真菌的营养体,一、菌丝的一般结构 （一）菌丝的形态 菌丝为含流动原生质的硬壁管状结构。 菌丝长度方向可无限生长。但直径230m(通常在510m)，因真菌种类不同有所变化，但与环境条件的关
3、系不大。 伸展区：菌丝的顶端的圆锥形区域，在菌丝快速生长时，这一部位可达30m，是细胞壁生长的活跃区域。在伸展区之后，细胞壁逐渐加厚而不再生长，原生质膜紧贴于菌丝壁上，在某些部位坚固地附着。（难以发生质壁分离） 膜边体：在原生质膜的某些部位增生而形成卷绕或螺环状的结构。（可能有分泌功能） 细胞核 有核膜、核膜孔、核仁；顶端细胞常多个核，亚顶端12个核。核的排列在不同真菌间不同。 细胞器 与其它真核生物相似 （见下图）,菌丝顶端,较老的菌丝,Yun 厚垣孢子,液胞,高尔基体,核糖体,原生质膜,细胞壁,细胞核,内质网,泡囊,糖元,隔膜孔,液泡,自溶现象,细胞壁,脂肪体,隔膜,线粒体,微管,伏鲁宁体
4、,被其他微生物产生的裂解酶裂解,细胞质以及细胞壁发生自溶而被降解,老菌丝,有些细胞能积累大量的脂肪类物质和与壁结合形成一层极厚的次生壁，这些细胞称厚垣孢子 可渡过不良环境,初生壁,次生壁,脂肪体,菌落：菌丝几乎沿着它的长度的任何一点都能发生分枝，由于分枝的不断产生而形成一个特征的圆形轮廓的菌落。 网结现象：在菌落发育的后期，菌丝之间互相接触，在菌丝接触点相近的壁局部降解而发生菌丝的融合（称网结现象），使菌落形成一个完整的网状结构。 网结现象在高等真菌中是普遍的，但在正常的低等真菌中营养菌丝之间很少发生。,由一个孢子萌发到形成一个菌落,网结现象,两个菌丝融合的0-32min,两个菌丝相遇的三种情
5、况,不融合,完全融合,识别，但不完全融合,菌落的特征因菌种和培养条件的不同而呈现多样性(形状、大小、颜色等的差异)，这些特征可作为分类鉴定工作的依据。 在固定的条件下，如培养基成分、培养温度、培养时间等，所呈现的形状、大小、颜色、纹饰等特征是不变的。 菌丝形状： 疏松的、紧密的、平坦的、光滑的，等 菌丝质地 毡状、絮状、毛发状、绳索状、皮革状，等 大小 有的局限性生长；有的扩展到整个培养基。,菌丝颜色： 1)多数菌丝是透明无色的； 2)有些菌丝产生色素而使菌丝呈暗褐色至黑色，或呈鲜艳的颜色； 3)有些真菌分泌某种色素于菌丝体外，或分泌有机物质呈结晶状附着于菌丝体外； 4)孢子具有色素，致整个菌
6、落具颜色，例如许多青霉和曲霉的孢子是绿色的，粗糙脉孢菌是淡红色的，毛霉和根霉是灰色的。,青霉,曲霉,（二）无隔菌丝和有隔菌丝 高等真菌的菌丝中具有典型的横壁叫做隔膜，而在低等的菌丝中不存在隔膜，因而菌丝由于隔膜的有无分为无隔菌丝和有隔菌丝。依此为据把真菌分为低等真菌和高等真菌。,隔膜的形成： 是由菌丝细胞壁向内作环状生长而形成的，它们发育很快，往往在几分钟内即可形成，实际上隔膜是细胞壁向内生长的横壁。它的结构与细胞壁结构相似，成熟的隔膜往往有一几丁质的内层，镶嵌在蛋白质或葡聚糖中，外层被蛋白质或无定形的葡聚糖所覆盖。,lateral wall (LW) glycoprotein reticul
7、um (GR) G = glucan layer; GR/P = glycoprotein reticulum embedded in protein; P = protein; C = chitin.,糖蛋白 网状组织,葡聚糖,几丁质,蛋白质,隔膜孔,各种真菌的隔膜： 单孔型1较大的中心孔 子囊菌和半知菌 多孔型多数小孔，小孔的排列有差异 白地霉和一些镰刀菌 桶孔型隔膜有一中心孔，孔的直径一般在100-150nm，孔的边缘膨大而使中心孔呈“琵琶桶”状，外面覆盖一层由内质网形成的弧形的膜，膜上有穿孔，叫桶孔覆垫。这种隔膜类型能使细胞质从一个细胞穿过到另一个细胞，但通常约束细胞核通过，这种隔膜一
8、般发生在担子菌的菌丝中。 （全封闭型)一般为低等真菌，因为菌丝无隔且多核，可以理解为多核单细胞，实际上无隔菌丝是无隔的多核体） 与植物的胞间连丝、筛板比较,由内质网形成,glucan (G) 葡聚糖,parenthosomes (P) 桶孔覆垫,隔膜的功能： 隔膜可能是由于适应陆地环境而形成的，有隔膜的菌丝往往更能抵抗干旱条件。 隔膜是用于防止机械损伤后的细胞质流失的有效结构。 (隔膜处存在伏鲁宁体和蛋白晶体，当菌丝受伤时它们迅速填塞膜孔) 隔膜起着支持菌丝强度的作用，菌丝内隔膜有规律地存在，增加了最大的机械强度而对细胞内含物的运动起着最小的阻碍。,（三）菌丝的组织 密丝组织：许多真菌，尤其是
9、高等真菌，在生活史的某些阶段菌丝体变成疏松或紧密的交织起来的组织，与组成菌丝体的疏松菌丝的不同的，形成组织化的真菌组织。 密丝组织又分为两种类型： 疏丝组织：菌丝体是长形的、互相平行排列的细胞，这些长形的菌丝细胞具有相对的独立性而容易被识别； 拟薄壁组织：是由紧密排列的等角卵圆形的菌丝细胞组成，与维管束植物的薄壁细胞相似。在这一真菌组织中菌丝失去了它们的独立性而彼此不易被区别。,疏丝组织和拟薄壁组织构成了真菌各种不同类型的营养结构和繁殖结构，生活史的一定时期内形成： 营养结构，如菌核、子座和菌索等，它们可以休眠很长的一段时间，在周围环境条件适宜时重新萌发。 在高等的子囊菌和担子菌中，形成子实体
10、的过程中菌丝形成不同的组织形式，构成子实体而形成繁殖结构。,二、菌丝的变态(其实是具特殊功能的营养结构) （一）厚垣孢子、芽孢或膨大细胞 厚垣孢子：在不良环境条件下，一些真菌的菌丝中经常见到不规则的肥大的菌丝细胞，菌丝细胞内的原生质收缩，变圆，外面形成一层厚壁，以抵抗不良环境，表面一般具有刺或瘤状突起。 在无隔菌丝中，菌丝的一部分有时集中储藏食物，同时分泌厚壁，两端形成全封闭的隔膜而与菌丝其它细胞切断，形成厚垣孢子。 在有隔菌丝中，在较老的菌丝部位往往形成厚垣孢子。根据产生方式分为间生厚垣孢子(产生于菌丝细胞间）、串生厚垣孢子和顶生厚垣。,二、菌丝的变态(其实是具特殊功能的营养结构) （一）厚
11、垣孢子、芽孢或膨大细胞 芽胞或膨大细胞：一些卵菌和接合菌的多核菌丝体，在培养基表面常形成大型的细胞，胞壁比一般的菌丝壁厚。 一般厚垣孢子为无性孢子，黑粉菌中为有性孢子，它在形成和成熟过程中，尤其是萌发过程中都伴随着有性生殖的过程。,（二）吸器 吸器：许多植物寄生真菌的菌丝体生长在寄主细胞表面，从菌丝上发生旁枝侵入寄主细胞内吸收养料，这种吸收器官称为吸器。,吸器有各种形状，如丝状、指状、球状等。一般专性寄生真菌，如锈菌、霜霉菌、白粉菌等都有吸器。 外生菌丝菌丝体生长在寄主细胞间，营养物质通过寄主细胞壁或膜来吸收。 内生菌丝菌丝体穿透寄主细胞，通过吸器来获取营养。并不穿破寄主的质膜，而是一种简单的
12、凹入。围绕着吸器，寄主细胞常常形成包围吸器的囊状的鞘。 吸器的主要功能似乎是为了增加真菌吸收营养的面积。,（三）附着胞和侵染垫 寄生真菌在穿透完整的植物表面的过程中产生了相应的特殊结构，主要包括附着胞和侵染垫。这些结构的功能是借以分泌粘液，把真菌固定在寄主表面，同时产生细的穿透菌丝侵入植物细胞壁。,附着胞,侵染垫,附着胞的形成 由孢子萌发，萌发管延伸，最后形成膨大的附着胞，再附着胞的下面产生细的侵染菌丝穿透寄主细胞，再膨大成正常粗细的菌丝。 较硬的叶表面较易诱发附着胞的发育。 侵染垫的形成 这一复杂的垫状结构是菌丝顶端受重复阻塞的影响，构成了多分枝，同时分枝菌丝顶端膨大而发育成的一种垫状组织结
13、构。 机理不清。,（四）菌环和菌网 捕虫类真菌常由菌丝分枝组成环状或网状组织来捕捉线虫类原生动物，然后从环上或网上生出菌丝侵入线虫体内吸收养料，或在菌丝的短枝顶端形成一粘形的球状物来捕捉线虫，粘住线虫后由球状物产生菌丝侵入寄主。,形成菌环的菌丝有特殊功能，当线虫进入菌环后，组成菌环的菌丝迅速膨胀而把线虫固定在菌环上，然后从菌环上产生菌丝侵入线虫体内吸收营养物质。,（五）匍匐菌丝和假根 毛霉目的真菌常形成延伸的匍匐状的菌丝，当蔓延到一定距离后即在基物上生成根状菌丝假根，再向前形成新的匍匐状菌丝。根霉属和犁头霉属是较为典型的产生匍匐菌丝和假根的代表。 假根的主要功能：固着和吸收营养。,壶菌纲中，营
14、养体的差别大。 一些低等的壶菌是单细胞或者是单细胞具无核的根状菌丝，此细胞兼有营养和繁殖功能，在分类上称为整体产果式。 整体产果式(Holocarpic)：指一个有机体的整个原植体全部转化成一个或多个生殖结构。 分体产果或分体造果（Eucarpic)：在菌体的某些部位形成生殖结构，而菌体自身则继续行使其营养体功能。,三、菌丝的特殊结构 （一）菌索和菌丝束（特殊的运输结构） 在大多数真菌中，正常营养菌丝营养物质的运输是借助于细胞质流动的方式进行。而在一些真菌的菌体出现集群现象而形成特殊的运输结构。这些结构在缺少营养的环境中为菌体生长提供基本的营养来源，尤其是在高等担子菌中，如食用菌和毒蕈，以及木
15、材腐败真菌大都形成这种结构。 1.菌丝束：是由正常菌丝发育而来的简单结构，正常菌丝的分枝快速平行生长且紧贴母体菌丝而不分散开，次生的菌丝分枝也按照这种规律生长，使得菌丝变得浓密而集群，而且借助分枝间大量的联结而成统一体。,简单菌丝束：只是大量的菌丝和分枝密集排列在一起。 复杂菌丝束：有三种菌丝类型 导管菌丝 （壁薄，腔大；相当于高等植物的导管，运输 ） 纤细菌丝 （厚壁，几乎无官腔，在导管菌丝周围；支持） 正常菌丝 2.菌索通常具有更高级组织并且是顶生生长的。 皮层数层小型厚壁暗色细胞的密丝组织 中央菌髓薄壁细胞 皮层和中央菌髓细胞都是长形的，根状菌索顶端之后的亚顶端是伸长区，实际上它是菌索顶
16、端的多细胞的生长点，与高等植物的根尖组织相似。其后是营养吸收区。在菌索的成熟部是由薄壁细胞和一些纤细菌丝组成的中央髓层,菌索,皮层,菌髓,（二）菌核 1.菌核 是由菌丝聚集和粘附而形成的一种休眠体，同时它又是糖类和脂类等营养物质的储藏体。菌核具有各种形态，色泽和大小差异也很大。如雷丸的菌核可达15kg，而小的菌核只有米粒大小。 皮层一至多层紧密交错的具有光泽的而又有厚壁的菌丝细胞组成 菌髓无色菌丝交错组成，由菌核萌发的子实体起源于菌髓。 2.菌核的形成与类型 形成阻碍先导菌丝的生长从而促进侧枝形成的任何因素都能引发菌核，其中包括菌丝的老化产物。,菌核,菌核的类型： 按其发育类型分为两种：真菌核 完全由菌丝
