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1、3.5.6 适于飞翔生活的恒温脊椎动物动物鸟类 （ Aves）,鸟类是体表被覆羽毛、有翼、恒温、卵生的高等脊椎动物,进化地位,爬行类：是真正适应于陆地生活的变温脊椎动物。 鸟类：在进化系统中，鸟类可能是由双颞窝爬行类中的初龙类进化而来的、向空中飞翔发展的一支高等羊膜类脊椎动物。 鸟类占据了地球上的每一个地区，成功适应了完全不同的各种环境和气候，如气候寒冷的南极到炎热的沙漠，从高山到平原，从森林到城市，都可以找到各种鸟类。 全世界的鸟类约有9700多种，是继鱼类之后的第二大类群脊椎动物。,鸟类区别于其它脊椎动物最明显的特征是： 体表被覆羽毛、有翼、恒温和卵生的高等脊椎动物。,生物学特性,（1）鸟
2、类与爬行类共同的特征： 1.皮肤干燥且缺乏皮肤腺。 2.羽毛和爬行类的鳞片均是表皮角质层的产物。 3.头骨仅有一个枕髁和第一颈椎相关节。 4.两者的受精卵都是盘状卵裂，以尿囊作为胚胎的呼吸器官。都属于羊膜动物。 5.尿液的主要成分是尿酸。,生物学特性,（2）进步性特征 具有高而恒定的体温(约为37.0一44.6)，减少了对环境的依赖性。 具有迅速飞翔的能力，能借主动迁徙来适应多变的环境条件。 具有发达的神经系统和感官，以及与此相联系的各种复杂行为，能更好地协调体内外环境的统一。 具有较完善的繁殖方式和行为(造巢、孵卵和育雏)，保证了后代有较高的成活率。 心脏四腔，完全双循环，动脉血和静脉血完全
3、分开，大大提高了鸟类的新陈代谢水平，成为真正的恒温动物,（3）适于飞翔生活的特化性特征： 减少体重和加强飞翔的力量 体形流线型，体表具羽；前肢变为翼；轻便的角质喙以代替爬行类沉重的牙齿和颌骨。 骨骼轻而多愈合，为气质骨，在运动装置上深刻地反映出对飞翔的适应（如胸骨具龙骨突，锁骨呈“V”字型等）；发达的胸肌和腿部肌肉。 内脏结构简化，如无膀胱，一侧卵巢退化；与肺相连的气囊为鸟类所特有。 呼吸方式为典型的双重呼吸，有效的血液完全双循环，能量丰富的食性；含氮废物解毒成为尿酸，不必携带大量水作为溶剂。 敏锐的视力，良好的听力；小脑发达，对飞行有极好的协调能力。,3.5.6.1 适应飞翔的特征,一、外形
4、：头、颈、躯干、四肢，尾 1、纺锤形体型，体外被覆羽毛(feather)，具有流线型的外廓、减少飞行阻力。 2、眼大，具眼睑及瞬膜，可保护眼球。瞬膜能在飞翔时遮覆眼球，以避免干燥气流和灰尘对眼球的伤害。 3、耳孔略凹陷，周围着生耳羽，有助于收集声波。 4、颈长而灵活，尾退化、躯干紧密坚实、后肢强大，,5.头端具角质的啄食器官喙(bill)，其形状与食性有密切关系。 6.前肢变为翼，后肢具4趾，拇趾通常向后、适于树栖握枝：鸟类足趾的形态与生活方式有密切关系。,二、皮肤及皮肤衍生物 特点：薄、松而且缺乏腺体（干）。便于肌肉剧烈运动。 鸟类唯一的皮肤腺是：尾脂腺(分泌油脂以保护羽毛不变形，并可防水）
5、 鸟类的皮肤外面具有由表皮所衍生的角质物，如羽毛、角质喙、爪和鳞片等。,1.体表被羽 1）羽的结构： 羽毛是表皮细胞角质化的产物，与爬行类角质鳞同源。 结构：羽根、羽轴、羽枝,羽根：插入皮肤并通过末端的小孔从真皮乳突提供营养。每一羽片：羽枝和羽小枝（带钩、带槽）。,2）羽毛的类型 根据结构和功能，分为3种： 正羽：被覆于体外的大型羽片。分别有飞羽和尾羽（分类依据之一）。 飞羽：着生于翼上的正羽为飞羽 ，对飞翔起决定作用。 尾羽：尾端的扇状正羽，在飞翔中起着舵的作用。,绒羽：正羽下方呈棉花状，形成隔热层。绒羽在水禽发达，如鸭绒。 毛羽：正羽与绒羽之中，触觉功能。如胸部的可感觉气流。,3）羽的颜色
6、：有2种：即色素沉积和结构色。其功能主要用于伪装、交流、种间识别、求偶、甚至警告。 4）鸟类的羽毛是定期更换的，称为换羽(molt)。通常一年有两次换羽：在繁殖结束后所换的新羽称冬羽(winter plumage)。冬季及早春所换的新羽称夏羽(summer plumage)或婚羽(nuptial)。飞羽一般逐渐更换，雁鸭类的为一次全部脱落。 生物学意义：有利于完成迁徒、越冬及繁殖过程。 5）羽的保护：以喙将尾脂腺分泌物油脂涂抹在羽毛上以润泽羽毛。,羽衣的主要功能是： 保持体温，形成隔热层。通过附着于羽基的皮肤肌，可改变羽毛的位置从而调节体温 构成飞翔器官的一部分-飞羽及尾羽： 使外廓更呈流线型
7、，减少飞行时的阻力； 保护皮肤不受损伤。 羽色还可成为一些鸟类的保护色。,三、骨骼和肌肉系统 （一）骨骼： 鸟类适应于飞翔生活，在骨骼系统方面有显著的特化，结构上反映出对飞翔的适应，主要表现在： 1）骨骼轻、细、而坚固。骨骼中空，内有空气，为气质骨。一只展翅为2.1m的军舰鸟，其骨骼重量只有114g。 2）头骨、脊柱、骨盆和肢骨都有愈合现象。 头骨：骨片愈合并形成完整的大的颅腔和大的眼窝、轻而坚固。 脊柱及胸骨：脊柱由颈椎、胸椎、腰椎、荐椎及尾椎五部分组成。 1）颈椎：颈椎数目多，最少8枚，如家鸡为16-17枚，天鹅达25块；椎体马鞍型 (或异凹型)，使椎骨间运动灵活。椎间关节活动性极大，保证
8、了头部的灵活转动，快速收集周围环境的信息。 2）胸椎： 5-6枚。借硬骨质的肋骨与胸骨联结，构成牢固的胸廓。肋骨不具软骨，而且借钩状突彼此相关连， 胸骨：是飞翔肌肉(胸肌)的起点，其中线处有高耸的龙骨突(keel)，以增大胸肌的固着面。当飞翔时坚强的胸廓可保证胸肌的剧烈运动和完成呼吸。,在不善飞翔的鸟类(如鸵鸟)，胸骨扁平。,3) 愈合荐骨(综荐骨)(synsacrum)：鸟类特有。少数胸椎、腰椎、荐椎以及一部分尾椎愈合，它又与骨盆（髂骨、坐骨与耻骨）相愈合，获得支持体重的坚实支架。 4) 部分尾椎愈合形成尾综骨(pygostyle)，以支撑尾羽。 鸟类脊椎骨骼的愈合以及尾骨退化，就使躯体重心
9、集中在中央，有助于在飞行中保持平衡。,带骨及肢骨,鸟类适应飞翔，其带骨和肢骨也有愈合及变形现象。 a)前肢：特化为翼，腕骨、掌骨和指骨愈合或消失，仅留2、3、4指，指端无爪。 b)肩带：由肩胛骨、乌喙骨和锁骨构成。左右锁骨在腹中线愈合成“v”形，称为叉骨(wishbone)，是鸟类特有。叉骨具有弹性，在鸟类剧烈搧动时可避免左右肩带(主要是乌喙骨)碰撞。 c)后肢：强健，大部骨片愈合简化、加长。腓骨退化成刺状；胫骨与跗骨相愈合构成胫跗骨（tibiotarsus），远端跗骨与其相邻的跖骨相愈合，构成跗跖骨(tarsometatarsus)。能增加起飞和降落时的弹性。 d)腰带：腰带(髂骨、坐骨及耻
10、骨)愈合成薄而完整的骨架，耻骨退化，而且左右坐骨、耻骨一起向侧后方伸展，构成 “开放式骨盘”，这是与产生大型硬壳卵有密切关系的。 大多数具4趾，拇趾向后，是与抓握树枝。,（二）肌肉 鸟类由于适应于飞翔生活，胸肌和后肢肌发达。 1.胸肌：分为使翼扬起(胸小肌)及下搧(胸大肌)，飞翔肌占体重的15，起点在胸骨及龙骨突上。,2.后肢肌肉： 也集中于躯体的中心部分，这对保持重心的稳定，维持平衡有重要意义。 后肢肌肉以长腱连到脚趾。并有一些屈肌，在树枝上时由于重力肌腱拉紧，足趾自然地随之弯曲而紧紧抓住树枝。,四、高效的双重呼吸,呼吸系统也十分特化，具有发达的气囊与肺气管相连。使得鸟类产生独特呼吸方式双重
11、呼吸。而满足鸟类飞翔时高的耗氧量和代谢水平。 1.肺：海绵状缺乏弹性的结构，由各级支气管形成的彼此吻合的密网状管道系统。气管进入胸腔后分为左右支气管，入肺后成中支气管（初级支气管），然后发出背腹支气管（次级支气管），平行支气管（三级支气管），分出微支气管相互联结，鸟类肺的气体交换总面积大。,2.气囊：鸟类的呼吸辅助系统，主要由单层鳞状上皮细胞构成，有少量结缔组织和血管，无气体交换的功能。位于体壁和内脏之间。鸟类一般有9个气囊。 后气囊：腹气囊及后胸气囊，与中支气管末端相通连。 前气囊：颈气囊、锁间气囊和前胸气囊，与腹支气管相通连； 气囊：除了辅助呼吸以外，减轻身体的比重，减少肌肉间以及内脏间的
12、磨擦，并为快速热代谢的冷却系统。,3.双重呼吸无论在吸气或呼气时均有新鲜空气进入肺部进行交换的呼吸方式。 吸气时，新鲜空气沿中支气管大部直接进入后气囊，另一部分气体经次级支气管、三级支气管、最终进入微气管进行气体交换。 呼气时，肺内含CO2多的气体经由前气囊再排出。后胸气囊中所贮存的气体进入肺内进行气体交换，再经前气囊、气管而排出。 飞翔时前后气囊随翅的扇动进行收缩和扩张，因而鸟类飞翔越快，搧翼越猛烈呼吸越快，这样就确保了氧气的充分供应。,4.鸣管(syrinx) 鸟类具有气管所特化的发声器官鸣管，位于气管与支气管的交界处。此处的内外侧管壁均变薄，称为鸣膜。鸣膜能因气流震动而发声。鸣管外侧着生
13、有鸣肌，它的收缩可导致鸣膜紧张程度发生改变而发出叫声。,五、消化系统,鸟类消化生理方面：消化力强、消化过程十分迅速，代谢水平高，对食物的需求高。这是鸟类活动性强，新陈代谢旺盛的物质基础。 1、消化道主要特点： a)具有角质喙、牙齿退化。舌有角质外鞘。以吞食方式将食物存贮于消化道内有关。舌及喙的形态和结构与食性和生活方式有关。 b)食管一部分特化为嗉囊，具有贮藏和软化食物的功能。 c) 鸟类的胃分为腺胃 (化学性消化)和肌胃(机械性消化)两部分。腺胃壁内富有腺体，可分泌粘液(为一种强酸)和消化液；肌胃外壁为强大的肌肉层，内壁为坚硬的革质层(鸡内金)，腔内并容有鸟类不断啄食的砂砾。在肌肉的作用下，
14、革质壁与砂砾一起将食物磨碎。 d) 鸟类的直肠极短不贮存粪便，且具有吸收水分的作用，有助于减少失水以及飞行时的负荷。 e) 在小肠与大肠交界处着生有一对盲肠，盲肠具有吸水作用，并能与细菌一起消化粗糙的植物纤维。 f) 肛门开口于泄殖腔，这一点还保留着似爬行类的特征。 g) 鸟类泄殖腔的背方有一个特殊的腺体，称为腔上囊(bursa fabricii)。成体是一种淋巴腺。鉴定鸟类年龄的一种指标。 2、鸟类主要的消化腺是肝脏和胰脏.,六、循环系统的完善,1.心脏：完全分为4室，心房与心室已完全分隔。动静脉血液完全分开、完全的双循环。鸟类心脏的相对大小为体重的0.4一1.5，脊椎动物中的首位。心跳频率
15、快，一般均在300一500次min之间，心脏容量大、动脉压高、血液循环迅速。,2.静脉：静脉窦完全消失。来自体静脉的血经右心房、右心室而由肺动脉入肺。在肺内进行气体交换，含氧血经肺静脉回左心房。在经左心室送入体动脉到全身。,3.动脉：左侧体动脉弓消失。右侧体动脉弓将左心室发出的血液输送到全身。,七、体液的调节和排泄,主要特征： 1.鸟肾的相对体积比哺乳类大，可占体重的2以上。肾小球的数目多。有利于迅速排除废物，肾脏经输尿管开门于泄殖腔。 2. 排泄物为尿酸，半凝固的白色结晶，不具膀胱，鸟的肾小管和泄殖腔都具有重吸收水分的功能，尿中水分极少。所产的尿连同粪便随时排出体外。排尿及排粪中所失水分很少
16、。 3. 海鸟以及盐碱地区的鸟具有排盐结构盐腺，位于眼眶上部，开口于鼻间隔，排出5盐溶液，借以维持正常的渗透压。 4. 鸟类皮肤干燥、缺乏腺体体表覆有角质羽毛及鳞片，减少了体表水分的蒸发。因此，水的需求量比其他陆生动物为少。,八、神经系统和感官,1. 神经系统 1）小脑发达，为运动的协调和平衡中枢，与飞翔动作和协调有关。但新脑皮的发展程度仍停留在爬行类水平上。 2）鸟类的大脑的顶壁很薄，但底部十分发达，称为纹状体(striatum corpora)。纹状体是鸟类复杂的本能活动和“学习”的中枢。 3）鸟类的中脑视叶发达。大脑嗅叶退化。,2. 感觉器官 1）视觉：鸟类视觉和听觉最为发达，嗅觉最为退化。鸟眼的相对大小比所有脊椎动物都大，大多数外观呈扁圆形，为扁平眼(flat eye)； 鸟类视觉的调节能力极强，可适应于在空中定位、定向、捕食等，调节可改变角膜的凸度和晶体的凸度，称为双重调节。即它不仅能改变晶体的形状(以及晶体与角膜间的距离)，而且还能改变角膜的屈度。 由于这种调节机制，使其能在一瞬间把扁平的“远视眼”调整为“近视眼”，如鹰的眼睛，其视力比人大8倍；燕子在疾飞中能追捕飞虫
