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1、第三节 植物根系对水分的吸收,一、根系吸水的部位二、根系吸水的途径三、根系吸水的机制 ! 四、影响吸水的土壤条件,植物细胞对水分的吸收,一、根系吸水的部位,根系的特点,根系量大,根毛多,根深，分布广,黑麦种在木箱里，测量根与根毛总长达一万公里，每天长出的新根和根毛总长达5公里。,小麦根系可溶达1.5-2m，玉米在2m以上，苹果树10-12米。,一、根系吸水的部位,根系吸水部位： 根尖端,根冠 根毛区 伸长区 分生区,根冠,根毛区吸水能力最强的原因有三：,在移植幼苗时应尽量避免损伤幼根。,二、根部吸水的途径,土壤中的水分,根,渗透,扩散,根毛,水在根内径向运输的途径 几个概念： 质外体（apop
2、last）： 共质体（symplast)：,细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管组成质外体。,由胞间连丝将细胞的原生质联系成共质体,根系吸水的途径,质外体途径：（apoplast pathway）： 共质体途径：（symplast pathway）：,根部吸水的共质体途径和质外体途径,凯氏带,木栓化，膜与壁紧贴在一起。水、溶质不能自由通过。,第三节 植物根系对水分的吸收,一、根系吸水的部位二、根系吸水的途径三、根系吸水的机制四、影响吸水的土壤条件,三、根系吸水的机制,根据吸水的动力植物根系吸水的方式有两种：,主动吸水 被动吸水,主要方式,1.主动吸水（active absorption of wa
3、ter）,根压（root pressure）,根系吸水的机制,由植物根系的生理活动引起的吸水,主动吸水的动力,是指由于植物根系生理活动促使液流从根部上升的压力,证实根压存在的两种现象：,伤流 吐水,如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做伤流（bleeding）。流出的汁液是伤流液（bleeding sap）。,伤流液的成分有水、无机物、有机物、植物激素，可以根据伤流研究跟部的代谢。 根系生理活动的一个指标。,不少伤流液是重要的工业原料，如松脂、生漆、橡胶等。,胶乳的采割与收集,证实根压存在的两种现象：,伤流 吐水,没有
4、受伤的植物如处在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌的现象，这种现象称为吐水（guttation）。,根压的产生与根系生理活动和内皮层内外的水势差有关。,根系吸水的机制,（2）产生根压的机制,根系,内皮层内溶质势下降,吸水动力,植物利用代谢能量主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地顺水势梯度从外部进入导管. 水流的真正动力是水势差。,2.被动吸水（passive absorption of water）,蒸腾拉力（transpirational pull）,由蒸腾拉力引起的根系吸水,指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中的水分上升
5、的力量。,蒸腾,根系吸水的机制,根系吸水的机理归纳,主动吸水和被动吸水,主动吸水和被动吸水在植物吸水的过程中所占的比重，因植物生长状况和蒸腾速率而异。通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式为被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶后，以及蒸腾速率很底的夜晚，主动吸水才是主要的吸水方式。,水势梯度,吸水动力,第三节 植物根系对水分的吸收,一、根系吸水的部位二、根系吸水的途径三、根系吸水的机制四、影响吸水的土壤条件,四、影响系吸水的土壤条件,1、土壤水分的状况,2、土壤温度,3、土壤通气状况,4、土壤溶液浓度,烧苗,盐碱地,自学,萎蔫（wilting）,暂时萎蔫,永久萎蔫,缺水时，
6、植物细胞失水，膨压下降，叶片幼茎下垂的现象 。,当蒸腾速率降低，萎蔫植株可恢复正常,蒸腾降低后，仍不能使萎蔫植物恢复正常，这样的萎蔫。,实质是土壤的水势等于或低于植物根系的水势,课程回顾 -根系吸收的方式：,主动吸水 被动吸水,主要方式,证据？,方式,吸胀吸水,降压吸水,渗透吸水,细胞吸水的方式：,未形成液泡的细胞，靠吸胀作用吸水； 液泡形成以后，细胞主要靠渗透性吸水； 另外还靠与渗透作用无关的代谢性吸水； 在这3种方式中，以渗透性吸水为主。,第四节 植物的蒸腾作用,一、蒸腾作用的概念、生理意义 及方式 二、蒸腾作用的气孔调节机制三、蒸腾作用的指标四、降低蒸腾作用的途径,！,一、蒸腾作用的概念
7、、生理意义及方式,1. 蒸腾作用（transpiration）,是指植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节。,植物的蒸腾作用,2.蒸腾作用的生理意义,（1）蒸腾作用能产生蒸腾拉力吸水 （2）蒸腾作用促进木质部汁液中物质的运输 （3）蒸腾作用能降低植物体的温度 （4）蒸腾作用的正常进行有利于CO2的同化气孔,植物的蒸腾作用,3.蒸腾作用的方式,皮孔蒸腾：茎枝表面未木栓化的部位叶片蒸腾 角质蒸腾（cuticular transpiration） 气孔蒸腾（stomatal transpiration）,气孔蒸腾是中生和旱生
8、植物蒸腾作用的主要方式。,植物的蒸腾作用,角质本身不易使水通过，但角质层中间使有亲水的果胶质，可让部分水通过，同时在角质层发育过程中，也有一些孔隙，可使水分通过。,二、蒸腾作用的气孔调节机制 （stomatal control of transpiration）,1.气孔的结构、特点及保卫细 胞的特征 2.气孔运动机理（渗透调节机理）3. 气孔运动的调节因子4. 影响气孔蒸腾的内外因素,！,！,1.气孔的结构、特点及保卫细 胞的特征,（2） 气孔的大小，数目和分布,气孔的典型材料,蚕豆和鸭趾草,（3）气孔的形态结构及生理特点,边缘效应,同一水面的边缘分子比中间分子扩散速度快的现象。,经小孔的扩
9、散速度不与面积成正比，而与周长或正比的规律。,1. 气孔数目多、分布广2. 气孔的面积小，蒸腾速率高,小孔律,气孔的形态结构及生理特点,3. 保卫细胞体积小，渗透势易发生变化，易于调节,4. 保卫细胞中有一整套细胞器，还含有丰富的线粒体和叶绿体。,但其基粒少、色浅。常有许多淀粉粒，淀粉的变化与其它叶肉细胞不同，它是夜间淀粉增多，而白天淀粉迅速减少，糖分增多，而且淀粉转化为大量苹果酸。,6. 酶：PEPC、能量代谢酶系.一般表皮细胞中不含淀粉磷酸化酶，而保卫细胞中淀粉磷酸化酶和PEPacse 活性较高。,气孔的形态结构及生理特点,7. 有许多离子通道，如K+通道、Cl离子通道等，调控离子出入；有
10、一些受体，对胞内CO2敏感，对激素、环境刺激等都非常敏感。,8. 保卫细胞与周围细胞的联系。,5. 保卫细胞具有不均匀加厚的细胞壁。,气孔保卫细胞的信号转导,气孔开闭机制,问题？,2.气孔运动机理（ mechanisms of stomatal movement）,渗透调节机理,气孔运动是保卫细胞水势的变化引起的，保卫细胞通过调节其渗透势的变化来实现水分出入的调节。,（2）无机离子泵学说，又称K学说 （inorganic ion pump theory）,（3）苹果酸代谢学说 （malate metabolism theory）,（1）淀粉-糖转化学说,淀粉糖转化学说,保卫细胞在光下进行光合作
11、用,淀粉磷酸化酶 （光下，pH升高）,葡萄糖磷酸,(1)无机离子泵学说,气孔运动机理,又称K学说，1967年，日本学者发现。,气孔张开与K+进入保卫细胞紧密相关。,钾离子泵假说的要点是：,在照光和不照光时，ATP供应发生变化。 照光，K+ 泵启动，保卫细胞水势下降，吸水，气孔张开。 暗处，K+外渗，保卫细胞水势上升，失水，气孔关闭。,（2）苹果酸代谢学说,照光，光合作用启动，形成苹果酸，苹果酸进入液泡，保卫细胞水势下降，吸水，气孔张开。 暗处，不能进行光合作用，苹果酸含量减少，保卫细胞水势上升，失水，气孔关闭。,渗透调节的机理,K和蔗糖在不同的时相起作用。 K的吸收和积累是气孔快速开放的主要调
12、节因素，但保卫细胞中并不长期保持高的K浓度，随K的下降，蔗糖逐渐积累以维持保卫细胞渗透势，参与调节气孔的关闭。,总结,光照,保卫细胞 进行光合作用,呼吸作用,CO2浓度降低,光合磷酸化 氧化磷酸化,ATP,pH值升高,淀粉,EMP途径,PEP + HCO-3 苹果酸,PEP羧化酶,苹果酸，K+，CI-，糖增加,光活化H+-ATP酶,保卫细胞水势下降,气孔张开,淀粉磷酸化酶,己糖,淀粉水解,气孔运动调节机制的主要研究领域, 信号转导：ABA 、Ca2+ 、NO、ROS, 细胞膜：受体、离子通道、转运体, 细胞质：渗透调节物质、细胞骨架, 基因调控：基因表达、转录因子、特异启动子、基因调控,ABA
13、受体？细胞壁？液泡？ 水孔蛋白? 细胞骨架?,The flowering-time control protein FCA The Mg-chelatase H subunit ABAR the G proteincoupled receptor GCR2,ABA受体,FCA:F.A. Razem et al., Nature 439 (2006), pp. 290294 ABAR:Y.Y. Shen et al., Nature 443 (2006), pp. 823826 GCR2: X. Liu et al., Science 315 (2007), pp. 17121716,Takas
14、hi and Shinozaki: TRENDS in Plant Science 2007, Vol.12 No.8,343-351,Red: demonstrated; black :predicted; blue:predicted cross-talk.,水孔蛋白（aquaporins）参与气孔运动,The mechanism of stomatal opening and closing,气孔开关运动过程中水分的跨膜运输是如何被调控的？,K+,细胞骨架,证据 微管专一性解聚剂:甲基胺草膦（APM） 微丝聚合专一性抑制剂:细胞松驰素B（CB） 微管、微丝不仅可以依赖K调控气孔开放，而且
15、还可以独立于K起作用。这种调控作用可能与微管、微丝调节保卫细胞原生质体膨胀和调控质膜上的水通道蛋白活性有关。,液泡膜动态变化与气孔运动,文章发表于Plant Physiology, 2005,139:1207-1216,气孔运动过程中保卫细胞的体积变化超过40，这种体积的变化主要是由液泡体积的变化引起的，但是对液泡数量和体积变化的详细过程及其变化机理缺少详细的研究。,Vacuoles of guard cells at different stomatal apertures,蚕豆气孔运动过程中，保卫细胞液泡的动态变化,stage 开度小于 5m,stage 5 to 8 m,stage :
16、开度大于8m,Xin-Qi Gao, Chun-Guang Li, Peng-Cheng Wei, Xin-Yan Zhang, Jia Chen, and Xue-Chen Wang：The dynamic changes of tonoplast in guard cells are important for stomatal movement in Vicia faba，2005，Plant Physiology, 139(3): 1207-1216,3. 气孔运动的调节因子（外因）,1）光蓝光、红光,2）CO2 低，开,3）温度,4）水分,5）植物激素ABA，IAA，SA，JA， ETH,1）光,光可促进保卫细胞内苹果酸的形成和K、Cl-的积累。一般情况下，光可促进气孔张开，暗则气孔关闭。但景天科酸代谢植物例外：它们的气孔白天关闭，夜晚张开。,气孔运动的调节因子,红光和蓝光都可引起气孔张开,蓝光使气孔张开的效率是红光
