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1、第七章 杂交优势育种,一、杂种优势的概念与表现 1.杂种优势的概念 杂种优势（heterosis） 自交系之间杂交产生的杂种一代（F1），其植株性状的表现比双亲自交前还要优越的现象， 又称杂交优势。 自交系：是从单株开始经过多次人工自交和选择后形成的性状整齐一致并能稳定遗传的品系。,第一节 杂种优势的概念及其利用价值,杂交优势育种：利用植物的杂交优势来培育超亲品种的育种方法，简称优势育种（heterosis breeding）。,2. 杂种优势的表现形式,杂种优势的外观表现； 产量、生长势、繁殖力、根系发达。 杂种优势的方向； 正向优势和负向优势。 植株矮、花期延迟,显性假说（dominanc
2、e hypothesis）,超显性假说（overdominance hypothesis）,遗传平衡假说,二、杂种优势的遗传理论,生活力假说,（一）显性假说 这个理论认为，杂种优势是有利的显性基因互补造成的。 一般有利的性状多由显性基因控制，F1植株在许多不同位点上都有显性基因抑制着相应的隐性基因，具有显性基因位点就会增加，杂交种就能发挥出超过亲本的强大生长势。 也就是在杂交种内的任何位点上，只有显性有利等位基因在产生优势中发生作用。 显性等位基因越多，杂种优势就越高。,显性基因的加性效应（累积效应Additive effect）是指非等位基因位点上显性效应的集合，即不同位点上的显性基因的累加
3、效应。 显性说认为：基因型不同的品种（或自交系）杂交，其F1内有许多不同位点上都有显性基因抑制着相对应的隐性基因，达到互相补充作用，使杂种一代表现出超越双亲的强大优势。,显性效应（Dominant effect）是指在杂合位点上的显性或部分显性基因对隐性基因的互补效应。,显性假说示意图,例如，假定两个自交系，有5对等位基因，纯合隐性基因如aa对性状发育作用为1个单位，各显性纯合体和杂合体如AA、Aa对性状发育作用为2个单位（Aa为显性）。甲乙两个自交系对性状的贡献值分别为8和7个单位。杂交种获得10个单位贡献值，表现出超亲优势。,显性假说的不足之处,1.显性有利太主观。 2.无法解释数量性状是
4、多基因遗传的，等位基因间往往不存在明显的显隐性关系。 3.不能解释F1大幅度超亲和负优势的事实。,显性假说的不足之处 例,例如:两个产量自交系杂交，F1的产量按显性假说无论如何也不可能超过这两个自交系产量总和110kg/667m2。因为杂种的显性基因数不可能超过双亲这种基因的总数。而实际上这个单交种的产量大大超过双亲之和，达到250kg/667m2。,A自交系 (50Kg),B自交系 (60Kg),F1 (250Kg),（二）超显性假说(等位基因异质结合假说) 遗传的杂合是产生杂种优势的根本原因。 杂种优势的产生来源于等位基因的异质结合而产生的基因间互作效应， 即Aa的效应值有可能大于AA的效
5、应值，因此杂合体比两亲本纯合体显示出较大的优势。 即纯合体AA和aa只能分别产生一种物质，而杂合体Aa除能产生这两种物质外，还可产生第三种物质 两个亲本遗传型差别愈大，杂种优势愈明显。 这种差别发生于同一基因点，一个等位基因点不是只有显、隐性两种差异，而是可以分化为不同结构和生理功能的多种形式。,观点：优势来源于等位基因间的互作，基因间无显、隐关系。,若在一基因位点上存在若干复等位基因，那么,超显性假说的不足之处：,该假说着重于基因的杂合性，同样不能解释所有的杂种优势现象。 1、完全排斥了显隐性的差别 2、没有考虑细胞质在杂交优势中的作用.,(三)、基因平衡或遗传平衡假说(Genetic ba
6、lance hypothesis),主要论点是：“不同的基因型互作能使基因组的遗传平衡发生变化。 杂种群体表现有杂种优势的即是双亲杂交后代能形成良好的遗传平衡的异质结合系统，而自交衰退现象则是遗传平衡破坏的结果”。 该假说注意到杂种优势形成的复杂性，但未说明各组成因素对杂种优势作用的程度和地位。,(四)生活力假说 杂种结合的亲本两性细胞异质性程度越大,生活力越强,杂种优势表现就越大. 杂种的优势就是杂种的生活力,杂种的生活力高于近亲繁殖的亲本. 在杂种优势利用上，人们都选用遗传差异较大的，如在亲缘上，地理起源上、性状上差异较大的种、品种或品系进行杂交，作为选择优良组合的基本原则。 问题:远缘杂
7、交,三 、杂种优势的一般特点, 杂种优势不是某一两个性状单独表现突出，而是许多综合性状表现突出。 在一定范围内，双亲的基因型纯合程度越高，双亲的遗传差异越大（亲缘关系远，地理来源和生态型差异大），F1代杂种优势就越强。故自交系间F1代杂种优势要比品种间F1代杂种优势强。, F1代杂种优势效应值与双亲性状效应值不一定具相关性。即亲本性状好，F1代不一定好，亲本性状差，其F1代不一定差。F1代的杂种优势是由双亲的配合力决定的。 杂种优势一般只利用F1代， 因为F2以后群体的杂种优势衰退。,超中优势 又称中亲值优势。 H= F1- (P1+P2)/2/(P1+P2)/2 以中亲值为标准 式中H为杂种
8、优势， F1为杂种一代的性状平均值， P1为亲本一的性状平均值， P2为亲本二的性状平均值。 根据公式，当F1MP ，即(P1+P2)/2时，H0，为无优势。 这种衡量方法的实际应用价值不大，因为如果双亲差异较大时，F1即使超中优势比较强，但未超过优良亲本，也没有很大的推广价值。,四、杂种优势的度量,2. 超亲优势 又称高亲值优势。 H= F1- Ph/Ph 以优良亲本为标准（Ph ） 如F1不超过双亲中的优良亲本则没有利用价值，故采用该法可直接衡量杂种的推广价值。 其缺点是当F1Ph时，H0，即无优势，因而不便于利用不超亲的优势。,3. 超标优势 H= F1- CK/CK 以标准品种为标准
9、F1必须超过标准品种才有推广价值，它更能反映杂种在生产上的推广价值。 但不能提供任何与亲本有关的遗传信息。 即使对同一组合同一性状，一旦所用的标准品种不同，H值也就不同。,4. 离中优势 又称平均显性度 H= F1- (P1+P2)/2/(P1-P2)/2 以双亲平均值之差的一半为标准 反映了杂种优势与双亲值之差的相关性(P117),影响一代杂种利用价值的因素 杂种产生的经济效益 VS 生产杂种种子的成本 1. 杂种优势的利用决定于F1的实际经济效益与生产F1成本之间的相对效益。F1实用价值是取决于它的实际经济价值； F1实际经济价值在不同花卉、不同杂交组合是不同的; 生产杂种种子的成本： 生
10、产用种量和繁殖系数；去雄和授粉所需劳力，用地。,五、优势育种与常规杂交育种(重组育种）的异同点 相同点：需要选配亲本，进行有性杂交。 不同点: （1） 从遗传理论上讲 常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应，是可以固定遗传的部分； 优势育种利用的主要是不能固定遗传的非加性效应（显性和上位效应）。,（2） 从育种程序来看 常规杂交育种：“先杂后纯” 优势育种 ：“先纯后杂”,（3） 在种子生产方面 常规杂交育种：方法简便，成本低 每年可直接从生产田或种子田内植株上收获种子，供下一年生产之用； 优势育种：程序繁杂，成本高 杂交种品种不能在生产田留种，必须每年利用亲本配制一代杂种用于生产，且
11、需专设亲本繁殖区和制种区。,六、杂种优势的利用要点与主要成就,1. 利用要点： 杂种优势常常明显表现于杂种一代； 杂种优势的利用与双亲相对差异互补有关； 杂种优势的表现与双亲纯合度有关； 杂种优势与环境条件有关。,2.主要成就,杂种优势的现象，早在2000年前已为人们所注意，我国1400多年前就有杂种优势的文字记载 杂种优势的利用首先是从在大田大作物玉米开始的，现在玉米、高粱和水稻等作物已取得显著成就，在蔬菜方面也取得惊人的结果 花卉方面，世界各国已培育出不少优良的杂种，尤以美国和日本最盛。如泛美公司，,金鱼草 矮牵牛 百合 樱草 蒲包花 万寿菊 四季海棠 一串红 三色堇 香石竹,花卉杂种优势
12、育种的成就,七、杂种优势的固定,无性繁殖法； 是固定杂种优势的最好办法。 无融合生殖法； 不经过精卵结合的受精作用而产生种子的过程 如由未经减数分裂的珠心、珠被等的体细胞发育而成的种子，实质上是无性繁殖的一种特殊形式。 在禾本科、菊科、蔷薇科等观赏植物的一些种类中常存在无融合生殖现象。,染色体加倍法(双二倍体法)； 人工种子（artificial seed） 人工种子（artificial seeds)又称合成种子（synthetic seeds)或体细胞种子（somatic seeds)。是指通过组织培养，诱导产生体细胞胚（培养物），再用有机化合物加以包裹，由此而获得的可以代替种子的人工培养
13、物。人工种子是由体细胞胚、人工胚乳和人工种皮三个部分组成。 又称合成种子、人造种子或无性种子,第二节 杂交优势育种的一般程序,杂种优势制种的一般程序,选育优良自交系,自交系间配合力测定,品种比较试验和区域试验,杂种种子的生产,自交系间配组方式的确定,一、选育优良自交系 自交系间杂交F1代杂种优势强度明显、杂种优势稳定、杂种的植株间整齐一致。 因此品种间一代杂种主要用于自花授粉植物，因为自花授粉植物一个品种近于一个自交系，而异花授粉植物选育一代杂种工作则应从选育自交系开始。 自交系：是从单株开始经过多次人工自交和选择后形成的性状整齐一致并能稳定遗传的品系。,系谱选择法（自交系选育的一般方法） 1
14、选择优良的品种或杂交种作为自交系的基础材料 2选择优良单株自交 3逐代系间选择淘汰,二、 配合力测定 (一）配合力的概念: 指作为亲本杂交后F1代表现优良与否的能力。 一般配合力（general combining ability，gca）指一个亲本自交系在一系列杂交组合中杂种后代某一性状的平均表现，通常用离均差表示。 特殊配合力（specific combining ability，sca） 某一特定杂交组合的杂种表现与根据双亲的一般配合力所预测的平均表现的差值。,一般配合力为： gi i 特殊配合力为： SijXij -gi -gj Sij表示第i个亲本和第j个亲本杂交组合的特殊配合力；
15、Xij表示第i个亲本和第j个亲本杂交后代的平均表现； 代表所有杂交组合F1的总平均表现； gi和gj分别表示第i个亲本和第j个亲本的一般配合力。 i代表第i个亲本所有杂交组合F1的平均表现； 如表6-1中AG的特殊配合力为Sag5.675.210.22（0.22）0.46。,A的一般配合力为: ga a =5.43-5.21=0.22 AG的特殊配合力为（SijXij -gi -gj） Sag5.675.210.22（0.22）0.46,顶交法 即将欲测其配合力的各个系统分别与同一亲本（测验种）配组杂交，根据各组合F1的表现比较各被测系配合力的高低，选优去劣。 优点:组合少,可节省大量人力物力
16、. 缺点:不能分别测算一般配合力与特殊配合力,且结果可能随某一特定测验种不同而不同. 如测定A、B、C、D、E、F的一般配合力 则AH、BH、CH、DH、EH、FH,（二）配合力的测定方法,2、简单配组法（不规则配组法） 把育成的自交系按育种目标、亲本选配的原则和育种工作者所掌握的性状遗传规律配成若干组合，进行人工交配取得各组合的杂种种子。 例如：12、13、14、15、16、25、32、35、56等。 如果F1表现15最好，就选定这个组合和1号与5号自交系作为制种亲本； 简便易行，但有可能漏掉最优组合,3. 轮配法(完全双列杂交法) 即将各亲本分别与其他亲本一一配合，使之包括全部可能配成的杂交组合的方法。 可同时测一般配合力和特殊配合力, 但用工多. 轮配法的4种配组方式如下:,包括自交和正反交，即n个亲本配成n2个组合,包括自交和正交，n个亲本配成n (n+1) /2 个组合,包括正反交，但不包括自交，共有n (n+1) 个组合,只
