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1、视 觉,内容,眼的折光系统（简单介绍眼的折光成像原理，重点介绍眼的近反射调节、眼的调节能力和折光能力异常）； 重点介绍眼的感光换能系统（视网膜的结构特点，视网膜的两种感光细胞的特点、结构，光感受器的换能机制）； 简单介绍视网膜对视觉信息的处理（视网膜上的五种神经细胞）；视野的概念；视觉信息的传入通路（视神经、视交叉、视束、外侧膝状体）；视皮层对视觉信息的处理。,2,380-760nm 眼折光 感光 视神经 大脑 电磁波 系统 系统 枕叶 瞳 角膜,房水 视网膜 孔 晶体，玻璃体 照相机 光圈 对焦 感光胶片,视觉形成,眼的结构,角膜,房水,玻璃体,晶状体,瞳孔,巩膜,脉络膜,视网膜,视神经,曲
2、率（Curvature ）,折射率（Refractive index）,折射（Refraction）,（一） 眼的折光系统光学特性 光的折射,一、眼的折光系统,光的物理传导途径,折射(光线会聚作用)能力 ，用焦度表示。,简化眼,前后径为20mm的单球面折光体，折光率为1.333; 入射光线只在由空气进入球形界面时折射一次， 此球面的曲率半径为5mm，即节点在球形界面后方5mm的位置 后主焦点正相当于此折光体的后极,利用简化眼可以算出正常人眼所能看清的物体的视网膜像大小的限度,视力或视敏度:,视网膜中央凹处一个视锥细胞的平均直径（5m）,眼在看近物时需进行调节,（三） 眼的近反射调节,晶状体调节
3、 主要调节方式，晶状体变凸，增加折光能力 瞳孔调节 瞳孔缩小 双眼球会聚,1. 晶状体调节,模糊的图像信息,皮层-中脑束,正中核（中脑）,睫状神经节,睫状神经,睫状肌环行肌收缩，悬韧带放松,晶状体变凸，折光能力增加,动眼神经核,视区皮层,眼调节前后睫状体位置和晶状体形状的改变,实线为安静时的情况，虚线为看近物经过调节后的情况，注意晶状体的前凸比后凸明显,2. 瞳孔的调节,视区皮层皮层-中脑束正中核（中脑）动眼神经核睫状神经节瞳孔括约肌收缩瞳孔缩小,正常瞳孔的直径：1.5-8.0 mm,瞳孔近反射(瞳孔调节反射）： 视近物时，可反射地引起两眼瞳孔缩小,3. 双眼会聚,辐辏反射 当双眼注视一个向眼
4、移近的物体时，两眼的视轴可反射性地向鼻侧中线会聚,视区皮层皮层-中脑束（锥体束） 正中核（中脑） 动眼神经核动眼神经内直肌收缩双眼会聚,（五） 眼的调节能力和折光能力异常,正视眼：正常眼的折光系统 非正视眼：眼的折光能力异常，或眼球的形态异常 老视眼：有些眼静息时折光能力正常，但由于水晶体的 弹性减弱或丧失，看近物时的调节能力减弱，此 称为老视。,2. 眼的折光能力异常,非正视眼（异常眼，屈光不正） 近视眼(myopia) 远视眼(hyperopia) 散光眼(astigmatism),21,Myopia : nearsightedness （近视）,Errors of refraction
5、Hyperopia: farsightedness（远视）,散光,指角膜表面在不同方向上曲率半径不同。 平行光线形成焦线，造成视物不清或物象变形。,二、眼的感光换能系统,（一）视网膜的结构特点,structure of retina,检眼镜通过瞳孔看到的眼底（左眼）,视盘，视神经乳头，生理盲点,中央凹，黄斑,颞侧 鼻侧,盲 点,视网膜10层结构,色素上皮层 光感受器细胞层 外界膜 外颗粒层 外网状层,内颗粒层 内网状层 神经节细胞层 神经纤维层 内界膜,感光换能的关键细胞,色素上皮 pigment cell 感光细胞 photoreceptor ， cone and rod 双极细胞 bipo
6、lar cell 神经细胞 ganglion cell,1.色素上皮层,不属于神经组织，血供来自脉络膜； 作用： 防止光的散射和反射，保证视网膜成像清晰； 可伸缩的伪足，包被视杆细胞外段； 参与感光细胞代谢。,视杆细胞,2. 视网膜感光细胞,视锥细胞,外段,内段,终足,视锥细胞主要位于中心部位, 形成一个10度的小凹; 视杆细胞主要位于周边部位, 小凹中无视杆细胞.,（1）视杆和视锥细胞在视网膜的分布,中央凹的剖面图. 神经节细胞被挤向一边, 保证了光线直接到达中央凹的光感受细胞,（2）视杆细胞,每个视杆细胞含近千个膜盘，每个膜盘含100万个视紫红质。 视杆细胞外段比视锥细胞长，含视色素多。
7、视杆细胞 对光的反应慢，有利于光反应总和。,（3）视锥细胞,具有膜盘结构，每个视锥细胞含近100012000个膜盘， 视色素较少 三种视色素分别位于三种视锥细胞内。,3. 双极细胞和神经节细胞,感光细胞双极细胞神经节细胞 广泛存在会聚现象： 视锥细胞会聚少，视杆细胞会聚多。 水平细胞和无长突细胞横向联系 缝隙连接：终足之间，横向细胞之间 生理性盲点,化学性突触,化学性突触,（二）视杆细胞和视锥细胞分别与晚光觉和昼光觉有关,两种感光细胞在视网膜的分布不同 两个感光系统的会聚程度不同 两种感光细胞在不同动物中的分布不同 两种感光细胞含有的视色素不同,（三）视杆细胞对光的敏感性高，能感受弱光刺激而引
8、起暗视觉,19世纪末，有人从视网膜中提取出一定纯度的视色素，在暗处呈紫红色，即视紫红质。 最大吸收光谱500nm，与人在暗适应时的光谱曲线一致。,视紫红质（rhodopsin） 一种结合蛋白，由视黄醛（retinal）和视蛋白（opsin）结合而成。视黄醛由维生素A氧化而形成. 分子量为40000，由视蛋白和视黄醛构成。 光量子 视紫红质 视蛋白和全反型视黄醛。,1.视紫红质的光化学反应,41,视蛋白,11-顺型 视黄醛,光照,视蛋白,全反型 视黄醛,漂白,无光照,视黄醛分子构象的这种改变，将导致视蛋白分子构象也发生改变，经过较复杂的信号传递系统的活动，诱发视杆细胞出现感受器电位。,2.视杆细
9、胞的感受器电位,未光照时，视杆细胞的静息电位-30-40mV。 暗电流： 外段持续Na+内流 内段Na泵将Na+排出 环磷酸鸟苷（cGMP）Na通道开放外段持续Na+内流细胞膜去极化,光照前，视杆细胞外段膜对Na+通透性较大，有相当数量的Na+通道处于开放状态，有持续的Na+内流造成去极化电位,光照时 超极化电位,光量子,视紫红质（受体）,视蛋白分子的变构,传递蛋白（Gt）,磷酸二酯酶,cGMP大量分解,Na+通道开放减少,膜电位向超极化方向改变,一个光子激活的视紫红质分子产生约 500个转导蛋白分子，一个PDE(磷酸二酯酶)分子每秒使2000个cGMP分子分解，在光子吸收和cGMP失活间的级
10、联反应能导致约 106的放大作用。,（四）视锥细胞具有明视觉功能，能感受色光,视锥细胞的视色素也是由视蛋白和11-顺视黄醛结合而成，但视蛋白的分子结构略有不同，造成其对不同波长的光线最敏感。 波长34nm就能被人眼察觉。 三色学说（19世纪初，Young和Helmholtz）,三种视锥细胞的光波敏感范围不同,视锥细胞与明视觉,视网膜存在三种视锥细胞，分别含有对红、绿、蓝三种光线敏感的视色素。,当一定波长的光线作用于视网膜时，以一定的比例使三种视锥细胞分别产生不同程度的兴奋，这样的信息传至中枢，就产生某一种颜色的感觉,缺乏某种视锥细胞，可导致色盲或色弱,色觉异常,色盲：对全部颜色或某些颜色缺乏分
11、辨能力的色觉障碍（辨色能力丧失）。 丧失一种：二色视觉。 如红色盲、绿色盲、蓝色盲。 丧失两种：一色视觉，即全色盲。 只能辨别光线明暗。,视杆细胞 视锥细胞 分布 视网膜周边部 视网膜中心部,尤其黄斑 光敏感度 高 低 光分辨力 低 高 辨色 无 有 视色素 视紫红质 红绿蓝三种视色素 功能 暗视觉 明视觉,小 结,三. 视网膜可对视觉信息进行初步处理,视网膜的五种神经细胞：光感受器细胞、水平细胞、双极细胞、无长突细胞和神经节细胞。 视杆、视锥、水平、双极细胞：局部电位 视杆、视锥细胞超极化慢电位突触前膜递质释放减少（谷氨酸）下一级神经细胞神经节细胞总和，产生AP,水平细胞 无长突细胞,神经节
12、细胞感受野,神经节细胞感受野：受到光刺激时，使一个神经节细胞发生反应的视网膜上特定区域 中心-周边拮抗式的同心圆结构 分为：给光-中心细胞和撤光-中心细胞 可能是同时对比现象的神经生理学基础。,从光感受器细胞到双极细胞的直接与非直接通路,嵌入型双极细胞（去极化型） 平面型双极细胞（超极化型）,谷氨酸,光感受器,去极化双极细胞（抑制性受体）,超极化双极细胞（兴奋性受体）,去极化,超极化,水平细胞,抑制性递质GABA,光照,中心外周形节细胞感受野.,当亮暗边界落在节细胞感受野中时，节细胞的信号输出.,对比对于明暗感觉的影响,四. 视觉中枢对视觉信息进行综合处理,（一）视觉信息经视觉传入通道传向大脑
13、皮层视觉中枢,两侧视网膜中, 右侧视野的相应节细胞的轴突汇合形成左侧视束;反之,形成右侧的视束,左右视束的组成,视觉通路,视神经视交叉视束外侧膝状体视辐射大脑皮层 初级视皮层（17区）：大脑半球内侧面枕叶皮层的距状沟 上缘：视网膜上半部投射 下缘：视网膜下半部投射 后部：中央凹黄斑区 前部：视网膜周边区 视束中少量纤维到达上丘和顶盖前区。,放射自显影技术,组织染色显示神经元胞体;, 腹侧的两层细胞(1层和2层)尤其大,外侧膝状体(LGN)得分层和投射,短尾猿的LGN,LGN呈现6层的分层结构,视网膜向LGN各层的信号输入,视网膜向LGN各层的信号输入,初级视皮层,皮层的分区,外侧膝状体 初级视
14、皮质,视辐射,视辐射:从外膝状体到初级视皮质的投射纤维,（二）视皮层对视觉信息进行分析,视网膜神经节细胞轴突、外侧膝状体、初级视皮层具有点对点的投射关系。 视觉传导通路的不同部位受损时，可引起不同的视野缺损。,视觉投射损伤造成的视野缺陷,视觉投射损伤造成的视野缺陷,视觉投射损伤造成的视野缺陷,3. 视皮层的方位柱,视皮层的感觉柱称为方位柱，每一柱都对某一特定方向的光带做出最佳反应。,初级视皮层简单细胞的感受野,方向选择性的神经元 对有向光的反应,皮层模块&机能柱,五.视敏度、暗适应、明适应、视野、视后像和立体视觉都是重要的视觉现象,（一）视敏度是指眼对物体细小结构的分辨能力 视敏度，又称视力或
15、视锐度。 正常人眼的视敏度以人所能看清楚的最小视网膜像的大小为指标。 影响因素：眼的屈光能力、光的波长、物体的大小、亮度的对比、平均亮度和观察时间等。,（二）暗适应和明适应,暗适应和明适应是视杆细胞、视锥细胞在暗处和明亮处对光敏感度的变化过程。 1.暗适应 58 min 视锥细胞视色素的合成增加 2530min 视杆细胞的视紫红质合成增强,2. 明适应 视杆细胞在暗处蓄积了大量的视紫红质，进入亮处迅速分解，产生耀眼光感。,（三）视野是指人眼所能看到的空间范围,单眼固定注视前方一点所能看到的空间范围，以与视轴的夹角表示 白色视野最大，绿色最小，与感受器细胞在视网膜的分布有关 解剖位置影响视野 视野10度，定义为全盲,（四）视后像和融合现象是由光刺激的后效应引起,视后像 注释光亮物体，闭眼后仍有光感。 融合现象 重复的闪光刺激引起连续光感,（五）双眼视物能产生良好的立体视觉,来自物体同一部分的光线成像于视网膜的对称点，在主观上产生单一物体的视觉，称为单视。 眼外肌瘫痪或眼球内肿瘤压迫可使成像不在对称点上，称为复视。 双眼视物，可产生物体的厚度、空间的深度、距离等感觉，称为立体视觉。 单眼视物时，通过调节和单眼运动也可获得一定的立体感觉。,
