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1、 摘 要 综述了光合作用的重要意义；叶绿体及叶绿素；光合作用机理；影响光合作用的因素；以及高温对植物叶片光合作用的抑制机理，包括对 PS捕光天线系统的影响、对 PS供体侧放氧复合体的影响、对 PS反应中心及 PS受体侧电子传递的影响、对类囊体薄膜的影响、对碳同化过程的影响、对植物光合速率及其他气体换参数的影响、对植物叶片光合色素含量的影响等。【关键字】高温；植物叶片；光合作用；抑制机理 ；叶绿体前 言第一章 概 述51.1光合作用的概念51.2叶绿体和叶绿体色素5第二章 光合作用机理72.1光合作用阶段72.1.1光反应72.1.2碳同化72.2 碳同化途径82.2.1 C3途径82.2.2
2、C4途径82.2.3 CAM途径9第三章 影响光合作用的因素. 103.1光照（光波长、光强、光照时间）103.2二氧化碳浓度103.3温度113.4水分113.5矿质元素113.6植物种类113.7叶龄123.8生长期（叶面积）123.9光合产物积累12第四章 高温对植物叶片光合作用的抑制机理134.1高温对植物叶片的影响134.1.1高温对 PS捕光天线系统的影响134.1.2高温对 PS供体侧放氧复合体的影响134.1.3高温对 PS反应中心及 PS受体侧电子传递的影响134.1.4高温对类囊体膜的影响144.1.5高温对碳同化过程的影响144.1.6高温对植物光合速率及其他气体交换参数
3、的影响144.1.7高温对植物叶片光合色素含量的影响154.2防止高温对光合作用的危害的措施16结束语17致 谢18参考文献19w前 言各种生物的碳素营养方式不同，制造有机物的途径也异。有一类生物只能利用现成的有机物来作营养，称为异养生物，如某些微生物、少数高等植物和动物。另一类生物可以利用无机碳化物来作营养，并把它合成为生命所必需的有机物，称为自养生物，如细菌（化能合成作用、光合作用）和绿色植物（光合作用）。其中，绿色植物的光合作用最广泛，合成物最多，无论对植物生命活动本身或对人类来说，都是极为重要的。植物从空气中取得CO2的这种营养方式，称为空气营养，区别于土壤营养。对于光合作用，则是植物
4、生命活动的重要成部分（植物体95%以上的有机物质来自光合作用），是产量形成的基础。光合作用将无机物变为有机物，将光能转化为化学能，并且具有调节大气的功能和意义。受温室条件的影响 ，亚热带、热带地区夏季气温逐步上升，持续时间长，高温已经成为影响植物正常生长的主要因素之一。研究植物的光合作用，揭示植物利用太阳能机理，对提高植物光能利用率具有重大意义。由于时间仓促和水平有限，不当之处在所难免，请各位老师批评指正。第一章 概 述1.1.1光合作用的概念 光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化为储存着能量的有机物，并且是释放出氧气的过程。 光合作用的反应式概括为： CO2+H2O（
5、光）（叶绿体）（CH2O）+O2 1.1.2 叶绿体和叶绿体色素 光合作用的主要器官是叶片，而叶片中叶绿体则是植物整个光合作用的功能单位，是进行光合作用的主要细胞器。因为光能的吸收与转化，CO2的固定与还原直至淀粉的合成都可以在叶绿体内独立完成。 电子显微镜观察表明，叶绿体外部由双层膜构成的被膜包围，其内部有微细的片层膜结构。被膜分为两层：外膜和内膜。被膜具有控制代谢物质进出叶绿体的功能，外膜可通过一些低分子物质，而内膜对物质的透过则有更强的选择性。 叶绿体内部的片层膜结构：其基本组成单位叫类囊体，一个类囊体是由一个自身闭合的双层薄膜组成，呈压扁了的囊状物粒，叶绿体的光合色素主要集中在类囊体膜
6、上。叶绿素是一种双羧酸酯，其中一个羧基被甲基所酯化,；另一个羧基被叶醇基所酯化。叶绿素必须在有光条件下才能被合成。 已知叶绿素类包括有叶绿素a、b、c、d四种，但高等植物类只含有叶绿素a和b。除叶绿素外，叶绿体中往往还含有类胡萝卜素（包括胡萝卜素和叶黄素）。叶绿素a、叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素的颜色分别为蓝绿色、黄绿色、橙黄色、黄色。 因为光通过三棱镜可以分为七色光：红、橙、黄、绿、青、蓝、紫。红光波长最长，所含能量最小，穿透力也最强。而植物的光合作用也正是利用了阳光中可见光所含的能量来制造有机物。其中吸收和转化光能的就是叶绿体中的色素。叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱很相近（主要吸收蓝紫光和红橙
7、光），但叶绿素a在红光部分的吸收区较叶绿素b宽，而在蓝色光部分的吸收区则窄。胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们仅仅吸收可见光中的蓝紫光部分。 构成基粒的称为基粒类囊体。在基粒与基粒之间通过间质类囊体相互联系，间质类囊体较大，有时一个间质类囊体可以贯穿几个基粒，这样间质类囊体与基粒类囊体就连接成一个复杂的网状结构。在类囊体的周围则为基质,基质是无色的，主要成分是可溶性蛋白质，其中还有核糖体、DNA和RNA ，呈流动状态。叶绿体基质中含有众多与光合作用暗反应有关的酶。第二章 光合作用机理2.2.1光合作用阶段根据光合作用反应场所和需要的条件，可将其分为两个阶段：光反应阶段和碳同化阶段，都
8、必须在有光的条件下进行。1. 光反应光反应从开始到结束，主要完成光的固定和转化。其过程可以大致描述如下：1) 原初反应：即在类囊体膜上的光合色素包括叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素等吸收太阳光各色可见光光子的能量。并将能量传递、聚集，最后传给一个中心色素（指能将吸收的光能引起光化学反应而转化为化学能的色素分子，中心色素一定是叶绿素a）。2) 光化学反应：光化学反应是指作用中心色素分子吸收光能所起的氧化还原反应。光合作用中心至少包括一个作用中心色素分子，一个原初电子受体和一个原初电子供体，这样才能不断地进行氧化还原反应，将光能转换为电能。3) 水的光解和电子传递：当中心色素分子完成氧化还原反应，将
9、光能转化成电能后。水在电的作用下发生分解，释放出电子和质子，并产生氧气。释放的电子沿着膜上的各种物质进行传递（即电子传递）。电子传递最终传给一个叫NADP+的物质，其和质子反应生成NADPH。在此过程中需注意的是氧气产生在类囊体膜内侧，而NADPH产生在类囊体膜的外侧。4) 光合磷酸化作用：叶绿体在光下催化ADP和无机磷转化为ATP,形成高能磷酸键的过程称为光合磷酸化。光合磷酸化的实质是光合色素所吸收的光能，不但足以驱动电子从H2O移动至NADP+，而且还有多余的能量，这时如果有磷酸化合物和氢的接受体存在，便能接受能量产生光合磷酸化，使能量贮存于比较稳定的化合物里。光反应结束后，将光能转变成了
10、ATP与NADPH中活跃的化学能进行暂时性的贮存，紧接着进行碳反应，将这些不稳定的化学能转到稳定的有机物中。2碳同化 碳同化是指植物利用光反应中形成的ATP和NADPH把CO2还原为碳水化合物的过程，在光合过程中，碳同化不仅把无机物转化为有机物，而且把ATP和NADPH中活跃化学能转化为稳定的化学能并且储存在所制造的有机物之中。2.2.2碳同化途径高等植物碳同化有三条途径，C3途径，C3途径，CAM途径1) C3途径C3途径又可以称为卡尔文-本生循环，这是由于这途径是卡尔文等人发现的。A. CO2的固定： CO2与受体的结合过程称为CO2的固定。在绿藻和许多高等植物中，1，5-二磷酸核酮糖（R
11、uBP）是CO2的受体，它在二磷酸核酮糖羧化酶催化下与CO2作用生成二分子磷酸甘油酸（3-PGA）。（即C5-C3的过程）B. 还原反应和RuBP的再生：在上述反应中生成的3-磷酸甘油酸，一系列酶作用下，被NADPH还原，并消耗ATP，生成糖等有机物（初始产物为磷酸丙糖），并再次产生RuBP的过程。词、备注信息等等。2) C4途径20世纪60年代中期Hatch和Slack发现起源于热带的植物如甘蔗、玉米等在光合作用中除具有C3途径外，还有一条固定CO2的途径即C4途径。它是和C3途径联系在一起的。按照这条途径同化CO2的植物，称为C4植物，这些植物适于在高温、高光强度和水分供应较少的条件下进行
12、光合作用，其生长速度很快，CO2补偿点很低，光呼吸（见后）也低。只具备C3途径的植物则称为C3植物。A. C3植物更能利用低浓度的CO2.，C4植物与C3植物的叶片横切面最明显的区别在于它们的维管束，即叶脉。在C3植物中，维管束由一层维管束鞘细胞包围，维管束鞘细胞中没有叶绿体，不进行光合作用。在C4植物中，维管束外面整齐地包围着两层细胞，内层是维管束鞘细胞，外层是叶肉细胞。两层细胞均呈绿色，即都有叶绿体，但维管束鞘细胞中的叶绿体只有基质，没有基粒（类囊体）。B. 在C4植物中，当CO2进入叶片中后，首先在外层的叶肉细胞中进行固定，起固定的不再是五碳化合物1，5-二磷酸核酮糖，而是一个三碳化合物
13、磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）。所形成的也不再是三碳化合三磷酸甘油酸，而是一个四碳化合物草酰乙酸。叶肉细胞固定了CO2以后，草酰乙酸进入维管束鞘细胞的叶绿体，然后释放出CO2，转化成三碳化合物丙酮酸，这样CO2就进入到了维管束鞘细胞中，而丙酮酸再次回到叶肉细胞，并在特定酶作用下，再次转变成磷酸烯醇式丙酮酸（需耗能）。CO2在维管束细胞中再经1，5-二磷酸核酮糖进入卡尔文本生循环，参与糖的合成。C. 其实C4途径的循环意义在于将低浓度的CO2转入到维管束鞘细胞中积累成高浓度的CO2，因为C3途径只能固定相对较高浓度的CO2，所以在低浓度CO2条件下就不能进行光合作用，而有了C4途径，就好比是有了一个
14、CO2的泵，可以源源不断地将低浓度CO2转入到维管束鞘细胞中，逐渐成为C3途径所能固定的浓度。所以很明显只进行C3途径的植物对CO2浓度的要求比较高，而具有C4途径的C4植物就明显可以利用较低浓度的CO2。 3) CAM途径许多肉质植物如景天属、仙人掌属等，它们为了适应干旱条件，具有一种特殊的二氧化碳同化方式：夜间气孔开放，吸进CO2与磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）结合, 形成草酰乙酸，进而在苹果酸脱氢酶作用下转变为苹果酸，转运到液泡内贮存。因此，在夜间此类植物细胞内酸含量大大增加，而碳水化合物含量下降，白天则相反。白天，气孔关闭，在照光条件下苹果酸氧化脱羧，生成丙酮酸和二氧化碳。二氧化碳进入叶绿体后通过C3途径合成碳水化合物。丙酮酸则转移到线粒体进一步氧化释放出二氧化碳后再被固定利用。这种有机酸合成昼夜有规律变化的代谢类型，称为景天（科）酸代谢（简称CAM）。CAM途径有利于植物适应干旱环境，白天气孔关闭，减少蒸腾作用，植物可利用前一晚上气孔开放时所固定的CO2去进行光合作用。CAM的调节有两种：短期调节（昼夜调节）和长期调节（季节调节）。 第三章 影响光合作用的因素 3.1影响光合作用的因素影响光合作用的因素非常多，但大致可以归为
