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1、竞赛辅导 细胞第四章 细胞质基质和细胞骨架系统第一节 细胞质基质一、细胞质基质的概念 细胞质是指除去细胞质膜和细胞核以外的所有物质。细胞质基质亦称透明质或胞质溶胶，是细胞质中除去所有细胞器和各种颗粒以外的部分，呈半透明的胶体状态。二、 细胞质基质的成分细胞质基质的成分按分子量的大小可划分为三类：小分子类：包括水、无机离子（K+、Cl、Na+、Mg2+、Ca2+等）和溶解的气体。其中单价离子大部分游离在细胞质中，而双价阳离子则可能依附在核酸、核苷酸和酸性多糖的可变换的位置上，也有少数结合在酶上。细胞质基质中的水分大多数是以水化物（结合水）的形式紧紧地结合在蛋白质和其它大分子表面的极性部分，只有部
2、分的水分子游离存在，起溶剂作用。中分子类：包括各种代谢的中间产物如脂类、糖（葡萄糖、果糖、蔗糖）、氨基酸、核苷酸和核苷酸衍生物。大分子类：游离的大分子主要包括蛋白质、脂蛋白和DNA，还有少许多糖。在细胞质基质中含有大量的酶，而且酶的种类极多。三、细胞质基质的功能细胞质基质担负着一系列的重要功能。1、进行某些生化活动，这些生化活动是由相对游离状态的酶来完成的。在细胞质基质中出现的代谢途径有：糖酵解途径、磷酸戊糖途径、脂肪酸的合成等。2、为维持细胞器的实体完整性提供所需要的离子环境。3、供给细胞器行使功能所必需的一切底物。4、进行物质的定向运输。5、由核糖体合成的蛋白质都在细胞质基质中进行。完成蛋
3、白质的修饰，在细胞质基质中发生的蛋白质修饰的类型主要有：辅酶或辅基与酶的共价结合；磷酸化与去磷酸化，用以调节很多蛋白质的生物活性；糖基化，主要发生在内质网和高尔基体中，在细胞质基质中主要是哺乳动物的细胞中把N-乙酰葡萄糖胺分子加到蛋白质的丝氨酸残基羧基上；对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰。这种修饰的蛋白质不易被细胞内的蛋白水解酶水解而维持较长的寿命；酰基化。是将脂肪酸链共价地连接在某些跨膜蛋白的暴露在细胞质基质中的结构区域上。 6、控制蛋白质的寿命。细胞质中的蛋白质处于不断地降解与更新的过程中。细胞质基质中的蛋白质，大部分寿命较长，其生物活动可维持几天，但也有一些寿命很短，合成后只有几分钟就降
4、解了。在蛋白质的氨基酸序列中，有决定蛋白质在细胞内定位的信号和与修饰作用有关的信号，也有决定蛋白质寿命的信号。决定蛋白质寿命的信号存在于蛋白质N端的第一个氨基酸残基，若N端的第一个氨基酸是Met（甲硫氨酸）、Ser（丝氨酸）、Thr（苏氨酸）、Ala（丙氨酸）、Val（缬氨酸）、Cys（半胱氨酸）、Gly（甘氨酸）或Pro（脯氨酸），则蛋白质是稳定的；如果是其它12种氨基酸之一，则是不稳定的。每种蛋白质在合成开始时，N端的第一个氨基酸都是Met（细菌中为甲酰Met），但合成不久便被特异的氨基肽酶水解除去，然后由氨酰-tRNA蛋白转移酶把一个信号氨基酸加到某些蛋白的N端，最终在蛋白质的N端留下一
5、个不稳定的或稳定的氨基酸残基。第二节 核糖体核糖体是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能是按照mRNA的指令由氨基酸合成多肽。核糖体是1955年被发现的，称为核糖核蛋白体，简称核蛋白体或核糖体。在所有生物的细胞中都有核糖体，在最简单的细胞支原体中也有数以百计的核糖体。线粒体和叶绿体中也有核糖体。目前仅发现在哺乳动物成熟的红细胞等极个别的高度分化的细胞内没有核糖体。所以核糖体是细胞最基本的不可缺少的结构。一、核糖体在细胞中的存在状态在真核细胞中很多核糖体附着在内质网膜的表面，称为附着核糖体，它与内质网形成复合细胞器，即粗面内质网（rER），在原核细胞的质膜内侧也常附着有核糖体。还有一些核糖体不附着在
6、膜上，呈游离状态，分布在细胞质基质内，称游离核糖体。附着在内质网上的核糖体与游离的核糖体所合成的蛋白质种类不同，但核糖体的结构与化学组成是完全相同的，核糖体常常分布在细胞蛋白质合成旺盛的区域，其数量与蛋白质合成程度有关。处于指数增长期的细菌中，每个细胞内大约有数以万计的核糖体，其含量可达细胞干重的40%。而在培养的饥饿细胞内，仅几百个核糖体。二、核糖体的成分和基本类型核糖体是一种颗粒状的结构，没有被膜包裹，其直径为25nm，主要成分是蛋白质与RNA，核糖体RNA称为rRNA，核糖体的蛋白质称为r蛋白质。在核糖体中蛋白质约占40%，rRNA约占60%。蛋白质分子主要分布在核糖体的表面，而rRNA
7、则位于内部，二者靠非共价键结合在一起。细胞中的核糖体有两种基本类型：一种是70S（S为Sverdberg，沉降系数单位）的核糖体；另一种是80S的核糖体。70S的核糖体是所有原核细胞的核糖体，真核细胞线粒体与叶绿体中的核糖体也近似70S。体外实验表明70S的核糖体在Mg2+浓度小于1mmol/L的溶液中易解离为50S与30S的大小亚单位。当溶液中Mg2+的浓度大于10mmol/L时，两个核糖体常常形成100S的二聚体。用EDTA（乙二胺四乙酸）、尿素和一价盐可逐级去掉核糖体上的r蛋白，得到纯的rRNA。在30S的小亚单位中含有一个16S的rRNA分子，21种不同的蛋白质分子（称S蛋白）；在50
8、S的大亚单位中含有一个23S的rRNA分子和一个5S的rRNA分子，含有34种蛋白质（称为L蛋白）。80S的核糖体普遍存在于真核细胞中，随着Mg2+浓度的降低，80S的核糖体可离解为60S与40S的大小亚单位，当Mg2+浓度增高时，80S的核糖体又可形成120S的二聚体。40S的小亚单位含有一个18S的rRNA，33种S蛋白。在60S的大亚单位中含有一个28S的rRNA、一个5S的rRNA、一个5.8S的rRNA，49种L蛋白。41是核糖体的立体结构模式。 核糖体大小亚单位在细胞内常常游离于细胞质基质中，只有当小亚单位与mRNA结合后，大亚单位才与小亚单位结合形成完整的核糖体。肽链合成终止后，
9、大小亚单位解离，又游离于细胞质基质中。三、核糖体蛋白质与rRNA的功能核糖体上具有一系列与蛋白质有关的结合位点与催化位点：（1）与mRNA的结合位点；（2）与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点氨酰基位点，又称A位点；（3）与延伸中的肽酰-tRNA结合位点肽酰基位点，又称P位点；（4）肽酰转移后与即将释放的tRNA结合的位点E位点（exit site）；（5）与肽酰-tRNA从A位点转移到P位点有关的转移酶（即延伸因子EF-G）的结合位点；（6）肽酰转移酶的催化位点。41根据负染像绘制的核糖体立体结构模式（a）核糖体与蛋白质合成示意；（b）不同侧面观的核糖体（a）氨基酸 转译区域大亚单位小亚单位A
10、UGmRNAg分泌或排出区域细胞膜可能附着在核糖体MetNH2新蛋白质（b）大亚单位50S亚单位30S来单位大亚单位小亚单位大亚单位此外还有与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和终止因子的结合位点。目前认为，在核糖体中rRNA是起主要作用的结构成分，其主要功能是：（1）具有肽酰转移酶的活性，是核糖体中最主要的活性部位；（2）为tRNA提供结合位点（A位点、P位点和E位点）；（3）为多种蛋白质合成因子提供结合位点；（4）在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地结合以及在肽链的延伸中与mRNA结合。核糖体蛋白在翻译过程中也起着重要的作用，如果缺失某一种蛋白或对它进行化学修饰，或核糖体蛋白的基因
11、发生突变，都将会影响核糖体的功能，降低多肽合成的活性。目前关于核糖体蛋白的功能有多种推测，主要有：（1）对rRNA折叠成有功能的三维结构是十分重要的；（2）在蛋白质合成中，核糖体的空间构象发生一系列的变化，某些核糖体蛋白可能对核糖体的构象起“微调”作用；（3）在核糖体的结合位点上，甚至可能在催化作用中，核糖体蛋白与rRNA共同行使功能。四、多聚核糖体核糖体是蛋白质合成的机器，但核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能，而是由多个甚至几十个核糖体串联在一条mRNA分子上高效地进行肽链的合成。这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体。每种多聚核糖体所包含的核糖体的数量是由m
12、RNA的长度来决定的。也就是说mRNA越长，合成的多肽分子量越大，核糖体的数目也越多。在一条mRNA上多聚核糖体的间距约3035nm，相当于mRNA上80个核苷酸的距离。由于蛋白质的合成是以多聚核糖体的形式进行，这样细胞内各种多肽的合成，不论其分子量的大小或是mRNA 的长短如何，单位时间内所合成的多肽分子数目都大体相等，即在相同数量的mRNA的情况下，可大大提高多肽合成的速度，特别是对于分子量较大的多肽。多肽合成速度提高的倍数与结合在mRNA上的核糖体数目成正比。在原核细胞中，在mRNA合成的同时，核糖体就结合到mRNA上，即由DNA转录mRNA和由mRNA翻译成蛋白质是同时并几乎在同一部位
13、进行，所分离的多聚核糖体常常与DNA结合在一起。真核细胞中，多聚核糖体或附着在内质网上，或游离在细胞质基质中。一些证据表明游离的多聚核糖体结合在细胞骨架上。五、蛋白质的合成蛋白质合成的过程是以核糖体为基地并被其催化完成的。以原核细胞为例，肽链合成的基本环节与主要步骤如下：1、在mRNA起始密码AUG上游有39个碱基可与核糖体小亚单位中的16SrRNA的3端碱基配对，使mRNA与30S的核糖体小亚单位结合，接着甲酰甲硫氨酸-tRNA的反密码子识别并与mRNA的AUG配对形成起始复合物。形成起始复合物还需要GTP和3种蛋白起始因子即IF1、IF2和IF3。IF3参与mRNA同30S亚单位的结合并阻
14、止50S的大亚基与30S小亚基结合。起始因子IF1和IF2促使tRNA结合到mRNA的30S亚基复合物上。2、50S的核糖体亚单位与起始复合物中的30S亚单位结合，形成70S的完整的核糖体与mRNA的起始复合物。GTP水解，IF1、IF2和IF3释放，甲酰甲硫氨酸分子占据核糖体的P位点（肽酰位），并通过其反密码子和mRNA上的起始密码配对，确定读码框架。3、肽链延伸主要包括3个步骤：氨酰-tRNA与延伸因子EF-Tu和GTP形成的复合物相结合；延伸因子EF-Tu上的GTP安置到A位点，由mRNA上的密码子决定氨酰-tRNA的种类，到位后，结合在EF-Tu上的GTP水解，EF-Tu连同结合在一起
15、的GDP离开核糖体。EF-Tu不与甲酰甲硫氨酸反应，因此起始的tRNA不能送到A位，而甲硫氨酸-tRNA和其它的氨酰-rRNA都可与EF-Tu结合，这就解释了为什么中间的AUG不能被起始的tRNA识读。肽链生成与移位，由肽酰转移酶催化形成二肽酰-tRNA，移位需要第3个延伸因子EF-G（移位酶）结合在EF-G上的GTP水解。肽酰-tRNA从A位转移到P位，mRNA移动3个核苷酸的距离。原P位点无负载的tRNA移到E位点后脱落，A位点空出。肽链以同样的方式不断延伸。4、蛋白质合成的终止如A位是UAA、UAG、UGA，氨基酰-tRNA通常不能结合到核糖体上，释放因子RF-1可识别UAA或UAG，RF-2可识别UAA或UGA。A位点的终止密码与释放因子结合，活化肽链转移酶，水解P位点的多肽与tRNA之间的连键，水代替了氨基成为活化肽酰基的受体，多肽脱离核糖体，核糖体随即离解成30S和50S亚基，真核细胞蛋白质合成与原核细胞有些差别，但基本步骤相同。第三节 细胞骨架系统一、细胞骨架的概念 细胞骨架是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系。细胞质基质不是均质无结构的，因为均质无结构的细胞质基质的概念对许多重要的生命现象是无法解释的，如细胞运动、细胞形态的维持、有序的酶促反应、物质的定向运动等。1928年，
