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1、 有收无收在于水收多收少在于肥 重 难点提示 5学时讲授必需元素的种类 生理作用 植物细胞及根系吸收 利用矿质元素的原理 过程与特点 氮素同化尤其是硝酸盐的还原过程 第二章植物的矿质营养 矿质营养 mineralnutration 植物对矿物质 包括氮 的吸收 运转和同化通称为矿质营养 1植物必需元素及其功能 一植物体内的元素 essentialelement 植物材料 水分 干物质 有机物 灰分 105 C 600 C 10 95 5 95 90 95 5 10 挥发 残留 灰分元素或矿质元素即构成植物灰分的各种元素 它们直接或间接来自于土壤矿质 故称为灰分元素或矿质元素 目前发现有70多种
2、灰分元素 完全缺乏某种元素 植物不能正常的生长发育 不可缺少性 完全缺乏某种元素 植物出现专一的缺素症状 不可替代性 该元素对植物的功能必须是直接的 直接功能性 1植物必需元素的条件 Arnon和Stout 二植物必需的元素 必需元素 essentialelement 维持植物正常生长发育必不可少的元素 植物必需元素的确定方法 人工培养法 溶液培养法 气培法 砂培法等 注意事项 1 选择合适的培养液 2 定期更换培养液 调节pH 3 通气 4 根系遮光 应用 功能和吸收机制研究 大棚蔬菜 花卉甚至粮食生产 1 大量元素 majorelement 10种 含量 0 1 碳 氧 氢 氮 钾 钙 镁
3、 磷 硫 硅 2 微量元素 traceelement 9种 含量 0 01 氯 铁 硼 锰 钠 锌 铜 镍 钼 生命元素 氮 N 3植物的必需元素迄今确认的植物必需元素有19种 表2 1陆生高等植物的必需元素 1 细胞结构物质的组分 如 磷存在于磷脂 核酸和核蛋白中 钙是细胞壁的重要元素 2 生命活动的调节者 参与酶活性的调节 如 钾是40多种酶的辅助因子 还可促进糖类的合成和运输 3 起电化学作用及渗透调节作用 如 铁在呼吸 光合和氮代谢等方面的氧化还原过程中起着重要作用 4植物必需矿质元素的生理作用 病症 5植物必需元素的缺乏病症 课件2 缺硫柑桔叶黄化 花椰菜缺钙叶缘干枯 花椰菜缺镁下位
4、叶失绿 褐斑部分为水稻缺硅 缺硼心叶扭曲畸形 柑桔缺铜果面产生很多褐斑点 梨缺锰叶黄绿脉仍绿 草莓叶片的缺素症状 小麦缺素症状图集 缺钙顶端生长受阻 新叶枯萎弯曲 缺氮植株细弱 下部叶黄化 小麦缺素症状图集 缺锰新叶黄化软弱 缺镁叶色褪淡叶脉间失绿黄化 叶片披散 小麦缺素症状图集 缺硼穗发育差 不易抽头 穗常呈畸形 缺磷叶色暗绿 下部叶呈紫红色 小麦缺素症状图集 缺硫上位叶均匀黄化 生长迟缓 缺钼上位叶黄化 叶尖干枯 小麦缺铜上位新叶下卷呈纸捻状 矿质元素的主要作用及缺素症状 其他同学课下完成 元素吸收状态主要作用缺素症N无机 铵态 硝态结构组分 蛋白 核酸 植株矮小有机 尿素酶组分 催化叶绿
5、素少 黄白重要化合物组分 叶绿素 根系细 分枝少激素 ATP NAD等 花少 子粒不饱满 老叶症 P正磷酸盐结构组分 蛋白 核酸 植株矮小重要化合物组分 ATP CoA 叶深绿或发红NAD等 成熟期延迟参与糖代谢光合呼吸糖运输产量下降参与N代谢硝酸还原抗性减弱参与脂代谢脂肪分解 老叶症 一生物膜 一 膜的特性和化学成分 选择透性 化学成分 蛋白质 脂类 2植物细胞对矿质元素的吸收 二 膜的结构 流动镶嵌模型 二植物细胞吸收矿质元素的方式 1被动吸收 指由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸收 是不消耗代谢能量的吸收过程 亦称非代谢吸收 2主动吸收 activeabsorption 指细胞利用呼吸
6、释放的能量作功而逆着电化学势梯度吸收离子的过程 具体分为 离子通道运输 被动载体运输 被动 主动离子泵运输 主动胞饮作用 一 离子通道运输 被动吸收 1理论内容 细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道横跨膜两侧 离子通道 ionchannel 可由化学方式及电化学方式激活 控制离子顺着浓度梯度或电化学势梯度 被动地和单方向地跨质膜运输 现已知离子通道有K CL Ca2 NO3 等 2特点 通道具有离子选择性 转运速率高 离子通道是门控的 每秒可运输107 108个离子 比载体运输快1000倍 离子通道运输 二 载体运输 被动吸收或主动吸收 1理论内容 质膜上的载体蛋白 carrierprotein
7、 选择性地与质膜一侧的物质结合 形成载体 物质复合物 通过载体蛋白构象的变化透过质膜 把物质释放到质膜的另一侧 2过程简示 Me R MR Me R 3载体蛋白有三种类型 单向运输载体 Fe2 Zn2 Mn2 Cu2 同向运输器 与H 结合同时与另一分子或离子结合 同方向运输 CL NO3 蔗糖 反向运输器 与H 结合同时与另一分子或离子结合 反方向运输 Na 共转运 外侧 内侧 4特点 载体运输既可以顺电化学梯度进行 被动运输 又可以逆电化学梯度进行 主动运输 5证据 饱和效应 离子选择 专一性 离子吸收的饱和效应示意图 Cl 和Br 载体相同 有竞争现象Cl 和NO3 载体不同 没有竞争现
8、象Na 和Li 的载体不同Ca2 和Mg2 的载体不同 1理论内容 质膜上存在离子泵 催化ATP水解释放能量并驱动离子逆电化学梯度跨膜运输 三 离子泵运输 主动吸收 2离子泵 是一种离子载体膜蛋白 具有ATP酶功能 又叫致电泵 有 质子泵 又称H ATP酶 转运H 钙泵 又称Ca2 ATP酶 转运Ca2 质子泵作用的机理 实质 离子泵运输与其它运输方式的结合 包括 初级主动运输 次级运输 通过通道蛋白和载体蛋白 图3 8ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤A B ATP酶与细胞内的阳离子M 结合并被磷酸化 C 磷酸化导致酶的构象改变 将离子暴露于外侧并释放出去 D 释放Pi恢复原
9、构象 留于细胞质或进入液泡 四胞饮作用 pinocytosis 非选择性吸收 内容 将物质吸附在质膜上 通过膜的内折将物质攫取到细胞内的过程 2物质释放方式 图2 7 胞饮作用 一吸收矿质元素的区域 根毛区吸收离子最活跃 图3 12大麦根尖不同区域 P的积累和运出 3植物体对矿质元素的吸收 土壤养分 根表养分 植物体内养分 二植物吸收矿物质的过程 一 离子被吸附在根细胞表面 非代谢性交换吸附 exchangeadsorption 1 土壤溶液中的矿物质根细胞表面的H 和HCO3 与溶液中的阳离子和阴离子交换吸附 3 难溶性盐 根部释放的有机酸 柠檬酸 苹果酸等 碳酸或通过根际微生物活动溶解难溶
10、性盐 二 离子进入根部内部1 共质体途径 2 质外体途径 自由空间 离子通过自由空间迅速达到内皮层 内皮层上有凯氏带 离子和水不能通过 须转入共质体进入木质部薄壁细胞 图示 根毛区离子吸收的共质体和质外体途径 SalisburRoss 1992 表观自由空间 AFS 100 100据测定 豌豆 大豆 小麦的表观自由空间约在8 14 之间 表观自由空间 apparentfreespace AFS 自由空间占组织总体积的百分比 三 离子从木薄壁细胞进入导管 两个观点1 离子被动地随水流进入导管2 离子主动地有选择性地进入导管再靠水集流运到地上器官 根系吸收矿质元素的过程总结 离子吸附于根部细胞表面
11、 交换吸附 离子进入根内部 离子根皮层根中柱薄壁细胞导管 共质体 质外体 被动扩散 主动吸收 图示 温度对小麦幼苗吸收钾的影响 四植物地上部对矿质元素的吸收 2 进入的方式 3 优点 A 在生育后期根部吸肥能力衰退时或营养临界期时 可根外施肥补充营养 B 某些肥料 如磷肥 易被土壤固定而根外施肥无此现象 且用量少 C 补充植物缺乏的微量元素 用量省 见效快 1 根外营养 植物地上部分对矿物质的吸收过程 其主要器官是叶片 故又称为叶片营养 foliarnutrition 气孔 角质层 4矿物质在植物体内的运输 一矿质运输的形式 金属元素 离子形式 非金属元素 有机物 无机物 1N 大多根内转化为
12、有机氮运输 氨基酸 酰胺 硝酸盐2P H2PO4 有机磷化物3S SO4 硫氨基酸 1运输途径 根表皮到导管径向运输 质外体 共质体 根向上运输 木质部 叶向上 向下运输 韧皮部 可横向运输到木质部2运输速度 30 100cm h三 运输动力 离子进入导管后 主要靠水的集流而运到地上器官 其动力为蒸腾拉力和根压 二 运输途径和速度 S4 处理II 放射性钾 42K 在柳树茎中向上运输的实验 木质部 棉花叶片吸收的32P下运的情况 1可再利用元素 存在状态为离子态或不稳定化合物可多次利用多分布在生长旺盛处缺乏症先表现在老叶 四 矿质元素在植物体内的分布 矿物质在植物体内的分布以矿质元素是否参与体
13、内离子循环或再利用而异 如N P 最典型 K Mg Zn等 2不可再利用元素 以难溶稳定化合物存在只能利用一次 固定不能移动器官越老含量越大缺乏症先表现在幼叶 如 S Ca Fe Mn B Cu等 其中以Ca最难再利用 植物的氮源 空气N2 土壤 无机氮化物 有机氮化物 氨基酸 尿素等 氨态氮 硝态氮 以N为主讲解 4无机养料的同化 矿质元素的同化 植物从土壤中吸收到的简单无机物转化为复杂有机养料的过程 三个问题 1 NO3 中氧化态的N如何还原为Pr中NH4 态的N2 NH4 态的N如何参与Pr底物氨基酸的组成3 土壤中的N如何再生 一 NO3 中氧化态的N如何还原为Pr中NH4 态的N1
14、硝酸盐的还原1 NO3 NO2 催化酶 硝酸还原酶 nitratereductase 简称NR 含FAD Cytb557 MoCo 诱导酶 inducedenzyme 植物体本身不具有 但在一定外来物质 如底物 影响下可形成的酶 反应位置 叶或根的细胞质中供氢体和电子供体 NAD P H 图3 18高等植物硝酸还原酶的模型A 硝酸盐还原酶的结构域结构 一个NR单体有三个主要的结构域 分别与钼辅因子 血红素和FAD相连 FAD连接区从NAD P H接受电子 血红素结构域运送电子到MoCo连接区 它传递电子给硝酸盐 h 和h 指铰链1和铰链2 分离功能结构域 B 硝酸盐还原酶的条带图解 血红素辅基
15、用紫色表示 FAD用蓝色表示 MoCo用黑色表示 2个单体之间的界面用黄色表示 硝酸还原酶催化反应示意图 NO3 NAD P H H 2e NO2 NAD P H2O 2H 2 NO2 NH4 催化酶 亚硝酸还原酶 nitritereductase NiR 由一个铁硫原子簇和一个血红素组成反应位置 叶绿体 叶中 前质体 根中 供氢体和电子供体 Fdred 还原型铁氧还蛋白 叶绿体中亚硝酸还原酶的催化作用示意图 铵 NO2 6Fd还 6e 8H NH4 6Fd氧 2H2O 图示 硝酸在叶内和根中的还原过程DT 双羧酸运转器 NT 硝酸运转器 二 NH4 态的N如何参与Pr底物氨基酸的组成即氨同化
16、1 还原氨基化NH4 a 酮戊二酸 NADH H 谷氨酸 NAD H2O2 形成酰胺NH3 谷氨酸 ATP谷氨酰胺 H2O ADP Pi谷氨酰胺 a 酮戊二酸 NADH H 2谷氨酸 NAD 3 转氨基作用谷氨酸 草酰乙酸a 酮戊二酸 天冬氨酸底物来源于呼吸作用中间产物 NADH和ATP均由呼吸作用提供 GS GOGAT 氨的同化 生物固氮 分子态氮 N2 在固氮微生物的作用下 还原成含氮化何物 如NH3 的过程 1 固氮微生物的类型 原核生物豆科植物的根瘤菌共生固氮微生物非豆科植物的放线菌固氮微生物好气细菌自生固氮微生物嫌气细菌蓝藻 自生 共生兼备 三 土壤中的N如何再生 大豆根瘤菌 许多节结瘤是Rhizobiumjapinicum感染的结果 2 机理固氮微生物体内含有固氮酶 nitrogenase 它具有还原分子氮为氨的功能 固氮酶复合体蛋白质组分构成 还原酶 铁蛋白 固氮酶 钼铁蛋白 二者缺一不可Nase的特征 对分子氧很敏感 具有还原多种底物的能力 NH4 和NH3对Nase的抑制 固氮酶催化反应铁氧还蛋白还原铁蛋白 与ATP结合 铁蛋白还原钼铁蛋白 最后还原N 成为NH 固氮
