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1、 第二节 细菌的结构细菌的结构对细菌的生存、致病性和免疫性等均有一定作用。细菌的结构按分布部位大致可分为：表层结构（包括细胞壁、细胞膜、荚膜）；内部结构（包括细胞浆、核蛋白体、核质、质粒及芽胞等）；外部附件（包括鞭毛和菌毛）。习惯上又把一个细菌生存不可缺少的，或一般细菌通常具有的结构称为基本结构，而把某些细菌在一定条件下所形成的特有结构称为特殊结构。一、内部结构1、细胞浆(Cytoplasm)是由细胞膜包裹的无色透明胶状物，基本成份是水、蛋白质、脂类、核酸及少量糖和无机盐。细胞浆中含有多种酶系统，是细菌进行营养物质代谢以及合成核酸和蛋白质的场所。细胞质内含有许多重要结构，常见有：基因组 DNA
2、、核糖体、异染颗粒、糖原、脂肪滴、淀粉粒、空泡等。2、基因组 DNA细菌为原核细胞，遗传物质为双股环状 DNA，处于细胞浆中，相对集中于一个区域，无核膜，无核仁，也称为核体或原核。 3、质粒(Plasmid)（1）质粒是染色体外的遗传物质，为双股环状 DNA。分子量比染色体小，可携带某些遗传信息，例如：某些耐药因子、细菌毒素及某些菌毛的基因均编码在质粒上。 （2）可独立复制，失去质粒的细菌仍能正常存活。（3）可通过接合等作用将有关性状传递给另一细菌。（4）人工改造的质粒可作为基因工程载体。 4、核糖体(Ribosome)电镜下可见到胞浆中有大量沉降系数为 70S 的颗粒，即核糖体。其化学组成
3、70%为 RNA，30%为蛋白质。细胞中约 90%的 RNA 和 40%的蛋白质存在于核糖体中。当 mRNA连成多聚核蛋白体（Polyribosome）,就成为合成蛋白质的场所。细菌的 70S 核糖体由 50S 和 30S 两个亚基组成。链霉素能与细菌核糖体的 30S 基结合，红霉素能与 50S 亚基结合，从而干扰细菌蛋白质的合成而导致细菌的死亡；真核细胞的核糖体为 80S，因此对人体细胞则无影响。5、胞浆颗粒（Cytoplasma granula）大多数为营养贮藏物，较为常见的是贮藏高能磷酸盐的异染颗粒，嗜碱性较强，用特殊染色法可以看得更清晰。根据异染颗粒的形态及位置，可以鉴别细菌。6、芽胞
4、（Spore）一部分杆菌，个别球菌，在生长发育的某一阶段或遇不良条件，可在菌体内形成一个折光性很强的不易着色的小体，称为芽胞。带有芽胞的菌体称为芽胞体，未形成芽胞的菌体称为繁殖体或营养体。 细菌能否产生芽胞以及芽胞的形状、大小、位置等，都具有种的特征细菌鉴定。如芽胞杆菌属（炭疽杆菌）及梭状芽胞杆菌属（破伤风杆菌、气性坏疽病原菌）等。芽胞一般只在动物体外才能形成，并受环境影响，当营养缺乏，特别是碳源、氮源或磷酸盐缺乏时，容易形成芽胞。不同细菌开成芽胞还需不同的条件，如炭疽杆菌须在有氧条件下才能形成芽胞。成熟的芽胞可被许多正常代谢物如丙氨酸、腺苷、葡萄糖、乳酸等激活而发芽，先是芽胞酶活化，皮质层及
5、外壳迅速解聚，水分进入，在合适的营养和温度条件下，芽胞的核心向外生长成繁殖体，开始发育和分裂繁殖。芽胞并非细菌的繁殖体，而是处于代谢相对静止的休眠休态，以维持细菌生存的持久体。芽胞含水量少（约 40%），蛋白质受热不易变性。芽胞具有多层厚而致密的胞膜，由内向外依次为核心、内膜、芽胞壁、皮质、外膜、芽胞壳和芽胞外衣。特别是芽胞壳，无通透性，有保护作用，能阻止化学品渗入。芽胞形成时能合成一些特殊的酶，这些酶较之繁殖体中的酶具有更强的耐热性。芽胞核心和皮质层中含有大量吡啶二羧酸（Dipicolinic acid,DPA）,占芽胞干重的 515%，是芽胞所特有的成分，在细菌繁殖体和其他生物细胞中都没有
6、。DPA 能以一种现尚不明的方式，使芽胞的酶类具有很高的稳定性。芽胞形成过程中很快合成 DPA，同时也获得耐热性。芽胞呈圆形或椭圆形，其直径和在菌体内的位置随菌种而不同，例如，炭疽杆菌的芽胞为卵圆形、比菌体小，位于菌体中央；破伤风杆菌芽胞正圆形、比菌体大，位于顶端，如鼓槌状。这种形态特点有助于细菌鉴别。芽胞在自然界分布广泛，因此要严防芽胞污染伤口、用具、敷料、手术器械等。芽胞的抵抗力强，对热力、干燥、辐射、化学消毒剂等理化因素均有强大的抵抗力，用一般的方法不易将其杀死。有的芽胞可耐 100沸水煮沸数小时。杀灭芽胞最可靠的方法是高压蒸汽灭菌。当进行消毒灭菌时往往以芽胞是否被杀死作为判断灭菌效果的
7、指标。二、表层结构1、细胞壁(Cell wall)细胞壁是在细菌细胞的外层的一层无色透明、坚韧而具一定弹性的膜状结构，厚 580nm，可承受细胞内强大的渗透压而不破坏。细胞壁坚韧而有弹性。由于各种细菌细胞壁所含成分不一样，1884 年丹麦科学家(Christian Gram)发明了一种染色方法,称之为革兰氏染色法。（1）细胞壁主要组份：主要成分是肽聚糖（Peptidoglycan）,又称粘肽(Mucopetide)。细胞壁的机械强度有赖于肽聚糖的存在。合成肽聚糖是原核生物特有的能力。肽聚糖是由 N-乙酰葡萄糖胺和 N-乙酰胞酸两种氨基糖经 -1.4 糖苷键连接间隔排列形成的多糖支架。在 N-乙
8、酰胞壁酸分子上连接四肽侧链，肽链之间再由肽桥或肽链联系起来，组成一个机械性很强的网状结构。各种细菌细胞壁的肽聚糖支架均相同，在四肽侧链的组成及其连接方式随菌种而异。革兰氏阳性细菌细胞壁的肽聚糖结构 革兰氏阴性细菌细胞壁的肽聚糖结构革兰氏阳性菌例如葡萄球的四肽侧链氨基酸由 D-丙-D-谷-r-L-赖-D-丙组成。初合成的肽链末端多一个 D-丙氨酸残基。肽桥是一条 5 个甘氨酸的肽链，交联时一端与侧链第三位上赖氨酸连接，另一端在转肽酶的作用下，使另一条五肽侧链末端 D-丙氨酸脱去，而与侧链第四位 D-丙氨酸连接。从 X 光检查可见肽聚糖的多糖链是一条较硬而又呈螺旋状卷曲的长杆，由于其呈螺旋状，连接
9、在其上的肽链才伸向四方，使交联受到一定了限制，只有邻近的肽链才可交联。但葡萄球菌的肽桥较长，有可塑性，使远距离的肽链间也可交联，交联率达 90%，形成坚固致密的三维立本网状结构。而革兰氏阴性大肠杆菌的四肽侧链中第三位的氨基酸被二氨基庚二酸（DAP）所取代，以肽链直接与相邻四肽侧链中的 D-丙氨酸相连，且交联率低，没有五肽交联桥，形成二维平面结构，所以其结构较革兰氏阳性的葡萄球菌。革兰氏阴性细菌细胞壁的肽聚糖结构凡能破坏肽聚糖结构或抑制其合成的物质，都能损伤细胞壁而使细菌变形或杀伤细菌，例如溶菌酶（Lysozyme）能切断肽聚糖中 N-乙酰葡萄糖胺和 N-乙酰胞壁酸之间的 -1.4 糖苷键之间的
10、联苷键之间的联结，破坏肽聚糖支架，引起细菌裂解。青霉素和头孢菌素能与细菌竞争合成胞壁过程所需的转肽酶，抑制四肽侧链上 D-丙氨酸与五肽桥之间的联结，使细菌不能合成完整的细胞壁，可导致细菌死亡。例如：青霉素和头孢菌素能与细菌竞争合成胞壁所需的转肽酶，抑制四肽侧链上 D-丙氨酸与五肽桥之间的联结，使细菌不能合成完整的细胞壁，从而导致细菌死亡。溶菌酶能切断 N-乙酰葡萄糖胺和 N-乙酰胞壁酸的 -1.4 糖苷键,破坏肽聚糖支架,引起细菌裂解。人和动物细胞无细胞壁结构，亦无肽聚糖，故溶菌酶和青霉素对人体细胞均无毒性作用。除肽聚糖这一基本成份以外，革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌还各有其特殊结构的成分。（2）
11、革兰氏阳性菌细胞壁特殊组份革兰氏阳性细菌细胞壁较厚，约 2080mm。肽聚糖含量丰富，有 1550 层，每层厚度 1nm,约占细胞壁干重的 5080%。此外，尚有大量特殊组份磷壁酸(Teichoic acid)。 磷壁酸是由核糖醇(Ribitol)或甘油(Glyocerol)残基经由磷酸二键互相连接而成的多聚物。磷壁酸分壁磷壁酸(Wall teichoic acid)和膜磷壁酸(Membrane teichoic acid)两种，前者和细胞壁中肽聚糖的 N-乙酰胞壁酸连结，膜磷壁酸又称脂磷壁酸(Lipteichoic acid)和细胞膜连结，另一端均游离于细胞壁外。磷壁酸抗原性很强，是革兰氏阳
12、性菌的重要表面抗原；在调节离子通过粘肽层中起作用；也可能与某些酶的活性有关；某些细菌的磷壁酸，能粘附在人类细胞表面，其作用类似菌毛，可能与致病性有关。此外，某些革兰氏阳性菌细胞壁表面还有一些特殊的表面蛋白，如 A 蛋白等，都与致病有关。（3）革兰氏阴性菌细胞壁特殊组份革兰氏阴性细菌细胞壁较薄，约 1015nm,有 12 层肽聚糖外，约占细胞壁干重的 520%。结构比较复杂。尚有特殊组份外膜层位于细胞壁肽聚糖层的外侧，包括脂多糖、脂质双层、脂蛋白三部分。脂蛋白（Lipoprotein）一端以蛋白质部分共价键连接于肽聚糖的四肽侧链上另一端以脂质部分经共价键连接于外膜的磷酸上。其功能是稳定外膜并将之
13、固定于肽聚糖层。脂质双层是革兰阴性菌细胞壁的主要结构，除了转运营养物质外，还有屏障作用，能阻止多种物质透过，抵抗许多化学药物的作用，所以革兰氏阴性菌对溶菌酶、青霉素等比革兰氏阳性具有较大的抵抗力。一些化学物质如乙二胺四乙酸（EDTA）与 2%十二烷基硫酸钠（SDS）或 45%酚水溶液可以将外膜除去，而留下坚韧的肽聚糖层。此外，外膜蛋白质还可作为某些噬菌体和性菌毛的受体。革兰氏阳性细菌细胞壁的结构 革兰氏阴性细菌的 LPS 结构脂多糖（Lipopolysacchride,LPS）由脂质双层向细胞外伸出，包括类脂 A、核心多糖、特异性多糖三个组成部分，习惯上将脂多糖称为细菌内毒素。类脂 A：为一种
14、糖磷脂，是由焦磷酸键联结的氨基葡萄糖聚二糖链，其上结合有各种长链脂肪酸。它是脂多糖的毒性部分及主要成份。为革兰氏阴性菌的致病物质。无种属特异性，各种革兰氏阴性菌内毒性引起的毒性作用都大致相同。核心多糖：位于类脂 A 的外层，由已糖、瘐糖、2-酮基-3-脱氧辛酸（KDO）、磷酸乙醇胺等组成。经 KDO 与类质 A 共价联结。核心多糖具有属特异性，同一属细菌的核心多糖相同。特异性多糖：在脂多糖的最外层，是由数个至数十个低聚糖（35 单糖）重复单位所构成的多糖链。革兰氏阴性菌的菌体抗原（O 抗原）就是特异多糖。各种不同的革兰氏阴性菌的特异性多糖种类及排列顺序各不相同，从而决定了细菌抗的特异性。革兰氏
15、阳性菌和革兰氏阴性菌的细胞壁结构显著不同，导致这两类细菌在染色性、抗原性、毒性、对某些药物的敏感性等方面的很大差异。革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌细胞壁结构的比较 特 征 革兰氏阳性菌 革兰氏阴性菌强度 较坚韧 较疏松厚度 厚，2080nm 薄，510nm肽聚糖层数 多，可达 50 层 少，13 层肽聚糖含量 多，可占胞壁干重 5080% 少，占胞壁干重 1020%磷壁酸 + -外膜 - +结构 三维空间（立体结构） 二维空间（平面结构）（4）细胞壁的功能细菌细胞壁坚韧而富有弹性，保护细菌抵抗低渗环境，承受世界杯内的 525 个大气的渗透压，并使细菌在低渗的环境下细胞不易破裂；细胞壁对维持细菌的固
16、有形态起重要作用；可充许水分及直径小于 1nm 的可溶性小分子自由通过，与物质交换有关；细胞壁上带有多种抗原决定簇，决定了细菌菌体的抗原性。（5）L 型细菌L 型是指细菌发生细胞壁缺陷的变型。因其首次在 Lister 研究所发现。故以其第一个字母命名。当细菌细胞壁中的肽聚糖结构受到理化或生物因素的直接破坏或合成被抑制这种细胞壁受损的细菌一般在普通环境中不能耐受菌体内部的高渗透压而将胀裂死亡；但在高渗环境下，它们仍可存活而成为细菌细胞壁缺陷型。革兰氏阳性菌 L 型称为原生质体(protoplast)，必须生存于高渗环境中。革兰氏阴性菌 L 型称为原生质球(spheroplast), 在低渗环境中仍有一定的抵抗力。细菌 L 型的形态因缺失细胞壁而呈高度多形性，有球状、杆状和丝状。大小不一，L 型细菌大多数染成革兰氏阴性。细菌 L 型生长繁殖时的营养要求基本与原菌相同，但必须补充 3%5%的 NaC1、10%20%蔗糖或 7%聚乙烯吡咯酮（PVP）等稳
